This is a good article. Click here for more information.
Page protected with pending changes

ปรสิต

จาก Wikipedia สารานุกรมเสรี
  (เปลี่ยนเส้นทางจากParasite )
ข้ามไปที่การนำทาง ข้ามไปที่การค้นหา

ปรสิตปลาที่isopod แมงกินลิ้นเปลี่ยนลิ้นของคนที่Lithognathus

parasitismเป็นชีวภาพ สัมพันธ์ระหว่างชนิดที่หนึ่งชีวิตที่ปรสิตอาศัยอยู่บนหรือภายในสิ่งมีชีวิตอื่นโฮสต์ก่อให้เกิดอันตรายต่อบางส่วนและมีการดัดแปลงโครงสร้างวิธีของชีวิตนี้[1]กีฏวิทยา อีโอวิลสันมีปรสิตลักษณะเป็น "ผู้ล่าที่กินเหยื่อในหน่วยของน้อยกว่าหนึ่ง" [2]ปรสิตรวมถึงเซลล์เดียวโปรโตซัวเช่นตัวแทนของโรคมาลาเรีย , โรคภัยไข้เจ็บนอนหลับและโรคบิด Amoebic ; สัตว์เช่นพยาธิปากขอ ,เหา , ยุงและแวมไพร์ค้างคาว ; เชื้อราเช่นเชื้อราน้ำผึ้งและตัวแทนของกลาก ; และพืชเช่นมิสเซิลโท , สั่นและbroomrapesมีหกหลักพยาธิเป็นกลยุทธ์ของการแสวงหาผลประโยชน์ของครอบครัวสัตว์คือการตัดอัณฑะกาฝากส่งโดยตรงเบียน (โดยการสัมผัส) trophicallyเบียนส่ง (โดยการถูกกิน) เวกเตอร์ -transmitted เบียน, parasitoidismและ micropredation

เช่นเดียวกับการปล้นสะดมเบียนเป็นชนิดของการปฏิสัมพันธ์ของผู้บริโภคทรัพยากร , [3]แต่ไม่เหมือนล่าปรสิตด้วยข้อยกเว้นของตัวเบียนที่โดยทั่วไปจะมีขนาดเล็กกว่าโฮสต์ของพวกเขาไม่ฆ่าพวกเขาและมักจะอาศัยอยู่ในหรือบนโฮสต์ของพวกเขาสำหรับ ระยะเวลาขยาย ปรสิตของสัตว์มีความเชี่ยวชาญสูงและแพร่พันธุ์ในอัตราที่รวดเร็วกว่าสัตว์ในวงศ์ของพวกมัน ตัวอย่างคลาสสิกรวมถึงการมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างเลี้ยงลูกด้วยนมเจ้าภาพและพยาธิตัวตืด , พยาธิใบไม้มาลาเรียก่อให้เกิดเชื้อชนิดและหมัด

ปรสิตลดความฟิตของโฮสต์โดยพยาธิวิทยาทั่วไปหรือเฉพาะทางตั้งแต่การตัดอัณฑะของปรสิตไปจนถึงการปรับเปลี่ยนพฤติกรรมของโฮสต์ ปรสิตเพิ่มสมรรถภาพของตัวเองโดยการใช้ประโยชน์จากโฮสต์สำหรับทรัพยากรที่จำเป็นต่อการอยู่รอดของพวกมันโดยเฉพาะอย่างยิ่งโดยการกินอาหารจากพวกมันและโดยใช้โฮสต์ระดับกลาง (รอง) เพื่อช่วยในการถ่ายทอดจากโฮสต์ขั้นสุดท้าย (หลัก) ไปยังอีกโฮสต์หนึ่ง แม้ว่าเบียนมักจะเป็นที่ชัดเจนก็เป็นส่วนหนึ่งของคลื่นความถี่ของการมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างสายพันธุ์ , การจัดลำดับผ่าน parasitoidism เข้าปล้นสะดมผ่านวิวัฒนาการเข้าmutualismและเชื้อราบางแรเงาเป็นกำลังsaprophytic

คนได้รู้จักกันเกี่ยวกับปรสิตเช่นพยาธิตัวกลมและพยาธิตัวตืดตั้งแต่อียิปต์โบราณ , กรีซและโรมในสมัยก่อนครั้งAntonie รถตู้ LeeuwenhoekสังเกตGiardia lambliaในกล้องจุลทรรศน์ของเขาใน 1681 ในขณะที่ฟรานเชส Rediอธิบายพยาธิภายในและภายนอกรวมทั้งพยาธิใบไม้ตับแกะและเห็บ ปรสิตวิทยาสมัยใหม่พัฒนาขึ้นในศตวรรษที่ 19 ในวัฒนธรรมของมนุษย์ปรสิตมีความหมายเชิงลบ สิ่งเหล่านี้ถูกใช้เพื่อให้เกิดผลกระทบเชิงเสียดสีในJonathan Swift's 1733 บทกวี 'ในบทกวี: การ Rhapsody' เปรียบเทียบกวีเพื่อhyperparasitical 'บุคคลที่น่ารังเกียจ' ในนิยายBram Stoker 's 1897 สยองขวัญโกธิคนิยายDraculaและการปรับตัวต่อมาหลายคนให้ความสำคัญเป็นเลือดดื่มปรสิต Ridley Scott 's 1979 ภาพยนตร์เรื่องคนต่างด้าวเป็นหนึ่งในหลายผลงานของนิยายวิทยาศาสตร์ที่จะคุณลักษณะปรสิตชนิดพันธุ์ต่างถิ่น [4]

รากศัพท์[ แก้ไข]

ใช้ครั้งแรกในภาษาอังกฤษในปี 1539 คำว่าparasiteมาจากภาษาฝรั่งเศสยุคกลาง Parasiteมาจากภาษาลาติน parasitusคำว่าlatinisationของภาษากรีก πα paras ( parasitos ) "คนที่กินที่โต๊ะของคนอื่น" [5]และจากπαρά ( พารา ), "ข้าง, โดย" [6] + σῖτος ( sitos ), "ข้าวสาลี" ดังนั้น "อาหาร" [7]คำที่เกี่ยวข้องกับปรสิตปรากฏในภาษาอังกฤษตั้งแต่ปีค. ศ. 1611 [8]

กลยุทธ์การวิวัฒนาการ[ แก้ไข]

แนวคิดพื้นฐาน[ แก้ไข]

หัวหน้า (scolex) ของพยาธิตัวตืด พยาธิตัวตืด soliumเป็นพยาธิในลำไส้มีตะขอและหน่อที่จะแนบไปของโฮสต์

Parasitism เป็นsymbiosisชนิดหนึ่งซึ่งเป็นปฏิสัมพันธ์ทางชีวภาพในระยะยาวที่ใกล้ชิดและต่อเนื่องระหว่างปรสิตกับโฮสต์ของมัน ซึ่งแตกต่างจากSaprotrophsปรสิตกินโฮสต์ที่มีชีวิตแม้ว่าเชื้อราปรสิตบางชนิดอาจยังคงกินโฮสต์ที่พวกมันฆ่าไป ซึ่งแตกต่างจากความเหมือนกันและความนิยมร่วมกันความสัมพันธ์ของปรสิตจะทำร้ายโฮสต์ไม่ว่าจะกินอาหารบนมันหรือในกรณีของปรสิตในลำไส้การบริโภคอาหารบางส่วน เนื่องจากปรสิตมีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งมีชีวิตชนิดอื่นพวกมันจึงสามารถทำหน้าที่เป็นพาหะของเชื้อโรคทำให้เกิดโรคได้[9] [10] การ ปล้นสะดมตามความหมายไม่ใช่ symbiosis เนื่องจากปฏิสัมพันธ์นั้นสั้น แต่EO Wilsonนักกีฏวิทยาระบุว่าปรสิตเป็น "ผู้ล่าที่กินเหยื่อในหน่วยน้อยกว่าหนึ่งตัว" [2]

ภายในขอบเขตนั้นมีกลยุทธ์ที่เป็นไปได้มากมายนักอนุกรมวิธานจำแนกปรสิตในรูปแบบต่างๆที่ทับซ้อนกันโดยพิจารณาจากปฏิสัมพันธ์ของพวกมันกับโฮสต์และวัฏจักรชีวิตของพวกมันซึ่งบางครั้งก็ซับซ้อนมากปรสิตที่มีภาระผูกพันขึ้นอยู่กับโฮสต์อย่างสมบูรณ์เพื่อให้วงจรชีวิตของมันสมบูรณ์ในขณะที่ปรสิตที่มีปัญญาไม่สามารถทำได้ วงจรชีวิตของปรสิตที่เกี่ยวข้องกับโฮสต์เพียงตัวเดียวเรียกว่า "โดยตรง"; พวกที่มีโฮสต์ขั้นสุดท้าย (ที่ปรสิตสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ) และโฮสต์ตัวกลางอย่างน้อยหนึ่งตัวเรียกว่า "ทางอ้อม" [11] [12] endoparasiteชีวิตภายในร่างกายของโฮสต์; ectoparasiteอาศัยอยู่นอกบนพื้นผิวของโฮสต์[13] Mesoparasitesเช่นเดียวกับโคพีพอดบางตัว- เข้าไปในช่องเปิดในร่างกายของโฮสต์และยังคงฝังบางส่วนไว้ที่นั่น [14]ปรสิตบางชนิดอาจเป็นสัตว์ทั่วไปได้โดยกินอาหารในโฮสต์หลายชนิด แต่ปรสิตจำนวนมากและโปรโตซัวและหนอนพยาธิส่วนใหญ่ที่เป็นปรสิตในสัตว์เป็นผู้เชี่ยวชาญและมีความเฉพาะเจาะจงมากในโฮสต์ [13]การแบ่งขั้นพื้นฐานที่ใช้งานได้ในระยะแรกของปรสิตทำให้ microparasitesและ macroparasitesแตกต่างกัน แต่ละแบบมีแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ที่กำหนดเพื่อวิเคราะห์การเคลื่อนไหวของประชากรของการจัดกลุ่มโฮสต์ - ปรสิต [15]จุลินทรีย์และไวรัสที่สามารถแพร่พันธุ์และทำให้วงจรชีวิตสมบูรณ์ภายในโฮสต์เรียกว่า microparasites Macroparasites เป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ที่สืบพันธุ์และทำให้วงจรชีวิตสมบูรณ์นอกโฮสต์หรือในร่างกายของโฮสต์[15] [16]

ความคิดส่วนใหญ่เกี่ยวกับประเภทของปรสิตได้มุ่งเน้นไปที่ปรสิตในสัตว์บกของสัตว์เช่นหนอนพยาธิ ผู้ที่อยู่ในสภาพแวดล้อมอื่น ๆ และโฮสต์อื่น ๆ มักมีกลยุทธ์ที่คล้ายคลึงกัน ตัวอย่างเช่นปลาไหลดูแคลนน่าจะเป็นเอนโดปาราไซต์ที่มีลักษณะทางปัญญา (กล่าวคือเป็นเซมิปาราซิติก ) ที่ฉวยโอกาสมุดเข้าไปและกินปลาที่ป่วยและกำลังจะตาย[17] พืชกินแมลงเช่นแมลงขนาด , เพลี้ยและหนอนอย่างใกล้ชิดคล้ายปรสิตภายนอกโจมตีพืชที่มีขนาดใหญ่มาก พวกมันทำหน้าที่เป็นพาหะของแบคทีเรียเชื้อราและไวรัสซึ่งเป็นสาเหตุของโรคพืช. เนื่องจากแมลงขนาดตัวเมียไม่สามารถเคลื่อนไหวได้พวกมันจึงเป็นภาระของปรสิตซึ่งติดอยู่กับโฮสต์ของพวกมันอย่างถาวร [15]

ปัจจัยทางประสาทสัมผัสที่ปรสิตใช้ในการระบุและเข้าใกล้โฮสต์ที่มีศักยภาพเรียกว่า "โฮสต์ชี้นำ" สัญญาณดังกล่าวอาจรวมถึงตัวอย่างเช่นการสั่นสะเทือน[18]คาร์บอนไดออกไซด์ที่หายใจออกกลิ่นผิวหนังลายเซ็นภาพและความร้อนและความชื้น [19]พืชกาฝากสามารถใช้เช่นแสงเคมีกายภาพของโฮสต์และสารระเหยเพื่อจดจำโฮสต์ที่มีศักยภาพ [20]

กลยุทธ์หลัก[ แก้ไข]

กลวิธีกาฝากที่สำคัญมีอยู่ 6 ประการได้แก่การตัดอัณฑะของกาฝาก ; ปรสิตที่ถ่ายทอดโดยตรงการแพร่กระจายของปรสิตในทางโภชนาการเวกเตอร์ -ส่งต่อปรสิต; ปรสิต ; และ micropredation สิ่งเหล่านี้ใช้กับปรสิตที่มีโฮสต์เป็นพืชและสัตว์[21] [15]กลยุทธ์เหล่านี้แสดงถึงจุดสูงสุดที่ปรับตัวได้ ; กลยุทธ์ระดับกลางเป็นไปได้ แต่สิ่งมีชีวิตในกลุ่มต่างๆจำนวนมากได้มาบรรจบกันอย่างสม่ำเสมอในหกสิ่งนี้ซึ่งมีความเสถียรทางวิวัฒนาการ[21]

มุมมองเกี่ยวกับตัวเลือกการวิวัฒนาการสามารถหาได้จากการพิจารณาคำถามสำคัญ 4 ข้อ: ผลต่อความสมบูรณ์ของโฮสต์ของปรสิต จำนวนโฮสต์ที่พวกเขามีต่อช่วงชีวิต ไม่ว่าโฮสต์จะถูกป้องกันไม่ให้ทำซ้ำหรือไม่ และผลกระทบนั้นขึ้นอยู่กับความรุนแรงหรือไม่ (จำนวนปรสิตต่อตัว) จากการวิเคราะห์นี้กลยุทธ์การวิวัฒนาการที่สำคัญของลัทธิกาฝากจึงเกิดขึ้นควบคู่ไปกับการปล้นสะดม [22]

กลยุทธ์การวิวัฒนาการในลัทธิกาฝากและการปล้นสะดม[22]
( ขึ้นอยู่กับความเข้ม: เขียว, โรมัน ; ไม่ขึ้นกับ
       ความเข้ม: สีม่วง, ตัวเอียง )
โฮสต์ฟิตเนส โฮสต์เดี่ยวยังมีชีวิตอยู่ โฮสต์เดียวตาย หลายโฮสต์
สามารถ
ทำซ้ำได้
(ความฟิต> 0)
พยาธิธรรมดา
   เชื้อโรค
ปรสิตที่ถ่ายทอดทางโภชนาการ[หมายเหตุ 1]
   เชื้อโรคที่ถ่ายทอดทางโภชนาการ
Micropredator
   Micropredator
ไม่สามารถ
ทำซ้ำได้
(ความฟิต = 0)
-----
   ลูกล้อกาฝาก
Castrator ปรสิตที่ส่งผ่านทางโภชนาการ
   Parasitoid
นักล่าทางสังคม[หมายเหตุ 2]
   นักล่าโดดเดี่ยว

ลูกล้อกาฝาก[ แก้]

ตัวกรองปรสิต Sacculina carcini (ไฮไลต์) ติดอยู่กับตัวปู

ลูกล้อกาฝากบางส่วนหรือทั้งหมดทำลายความสามารถของโฮสต์ในการสืบพันธุ์เบี่ยงเบนพลังงานที่จะไปสู่การสืบพันธุ์ไปสู่การเจริญเติบโตของโฮสต์และปรสิตบางครั้งก็ทำให้เกิดการเติบโตอย่างมากในโฮสต์ ระบบอื่น ๆ ของโฮสต์ยังคงสมบูรณ์ทำให้สามารถอยู่รอดและรักษาปรสิตได้[21] [23]ปรสิตกุ้งเช่นผู้ที่อยู่ในความเพรียงสกุลSacculinaเฉพาะสาเหตุความเสียหายให้กับอวัยวะเพศของหลายชนิดของพวกเขา[24]ของโฮสต์ปูในกรณีของSacculinaอัณฑะกว่า 2 ใน 3 ของโฮสต์ปูของพวกมันจะเสื่อมคุณภาพเพียงพอที่ปูตัวผู้เหล่านี้จะพัฒนาลักษณะเพศรองตัวเมียได้เช่นหน้าท้องกว้างก้ามเล็กและอวัยวะที่จับไข่ หนอนพยาธิชนิดต่าง ๆ ทำให้โฮสต์ของพวกมัน (เช่นแมลงและหอยทาก) สิ่งนี้อาจเกิดขึ้นโดยตรงไม่ว่าจะโดยกลไกโดยการกินอวัยวะสืบพันธุ์หรือโดยการหลั่งสารเคมีที่ทำลายเซลล์สืบพันธุ์ หรือทางอ้อมไม่ว่าจะโดยการหลั่งฮอร์โมนหรือโดยการเปลี่ยนสารอาหาร ยกตัวอย่างเช่นพยาธิใบไม้Zoogonus lasiusซึ่งsporocystsขาดปาก castrates ทะเล intertidal หอยทากTritia obsoletaทางเคมีในการพัฒนาอวัยวะสืบพันธุ์และฆ่าเซลล์สืบพันธุ์ [23] [25]

ถ่ายทอดโดยตรง[ แก้ไข]

ปรสิตที่ถ่ายทอดโดยตรงโดยไม่ต้องใช้เวกเตอร์ในการเข้าถึงโฮสต์ของพวกมันรวมถึงปรสิตของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกเช่นเหาและไร ปรสิตทะเลเช่นโคพีพอดและcyamid amphipods ; โมโนยีนส์ ; และไส้เดือนฝอยเชื้อราโปรโตซัวแบคทีเรียและไวรัสหลายชนิด ไม่ว่าจะเป็น endoparasites หรือ ectoparasites แต่ละชนิดมีโฮสต์สปีชีส์เดียว ภายในสปีชีส์นั้นบุคคลส่วนใหญ่เป็นอิสระหรือแทบจะไม่มีปรสิตในขณะที่คนส่วนน้อยมีปรสิตจำนวนมาก นี้เป็นที่รู้จักในฐานะผู้จัดจำหน่ายที่รวบรวม [21]

ถ่ายทอดทางโภชนาการ[ แก้ไข]

Clonorchis sinensisพยาธิใบไม้ในตับของจีนสามารถส่งผ่านทางโภชนาการได้

Trophicallyปรสิต -transmitted จะถูกส่งโดยการถูกกินโดยโฮสต์ พวกเขารวมถึงtrematodes (ทั้งหมดยกเว้นschistosomes ) cestodes , acanthocephalans , pentastomidsหลายหนอนรอบและโปรโตซัวหลายอย่างเช่นToxoplasma [21]พวกมันมีวงจรชีวิตที่ซับซ้อนซึ่งเกี่ยวข้องกับโฮสต์ของสิ่งมีชีวิตสองชนิดขึ้นไป ในระยะที่เป็นเด็กและเยาวชนพวกเขาจะติดเชื้อและมักจะอิจฉาในโฮสต์ระดับกลาง เมื่อสัตว์ที่เป็นโฮสต์ระดับกลางถูกกินโดยผู้ล่าซึ่งเป็นโฮสต์ขั้นสุดท้ายปรสิตจะมีชีวิตรอดจากกระบวนการย่อยอาหารและเติบโตเป็นตัวเต็มวัย บางชนิดอาศัยเป็นปรสิตในลำไส้. ปรสิตที่ถ่ายทอดทางโภชนาการจำนวนมากจะปรับเปลี่ยนพฤติกรรมของโฮสต์ระดับกลางของพวกมันทำให้เพิ่มโอกาสในการถูกกินโดยนักล่า เช่นเดียวกับปรสิตที่ถ่ายทอดโดยตรงการกระจายของปรสิตที่ถ่ายทอดทางโภชนาการระหว่างบุคคลที่อยู่อาศัยจะถูกรวมเข้าด้วยกัน [21] การติด เชื้อโดยปรสิตหลายตัวเป็นเรื่องปกติ [26] Autoinfectionที่ (โดยข้อยกเว้น) ทั้งของปรสิตวงจรชีวิตจะเกิดขึ้นในโฮสต์หลักเดียวบางครั้งเกิดขึ้นในพยาธิเช่นStrongyloides stercoralis [27]

ส่งเวกเตอร์[ แก้ไข]

เวกเตอร์ส่งโปรโตซัว endoparasite Trypanosomaในหมู่มนุษย์เซลล์เม็ดเลือดแดง

ปรสิตที่ส่งผ่านเวกเตอร์ต้องอาศัยบุคคลที่สามซึ่งเป็นโฮสต์ระดับกลางโดยที่ปรสิตจะไม่แพร่พันธุ์ทางเพศ[13]เพื่อนำพาพวกมันจากโฮสต์ขั้นสุดท้ายไปยังอีกโฮสต์หนึ่ง[21]ปรสิตเหล่านี้เป็นจุลินทรีย์คือโปรโตซัว , แบคทีเรียหรือไวรัสมักจะเซลล์เชื้อโรค (โรค causers) [21]พาหะของพวกมันส่วนใหญ่เป็นสัตว์ขาปล้องที่ให้เลือด เช่นหมัดเหาเห็บและยุง[21] [28]ตัวอย่างเช่นกวางเห็บIxodes scapularisทำหน้าที่เป็นเวกเตอร์สำหรับโรครวมทั้งโรค ,Babesiosisและanaplasmosis [29]โปรโตซัวเอนโดปาราไซท์เช่นปรสิตมาลาเรียในสกุลพลาสโมเดียมและปรสิตนอนไม่หลับในสกุลTrypanosomaมีขั้นตอนการติดเชื้อในเลือดของโฮสต์ซึ่งถูกลำเลียงไปยังโฮสต์ใหม่โดยแมลงกัด [30]

Parasitoids [ แก้ไข]

Parasitoidsเป็นแมลงที่ฆ่าศัตรูไม่ช้าก็เร็วทำให้ความสัมพันธ์ใกล้เคียงกับการปล้นสะดม[31]ปรสิตส่วนใหญ่เป็นตัวต่อปรสิตหรือเยื่อพรหมจารีอื่น ๆ; คนอื่น ๆ รวมถึงdipteransเช่นแมลงวัน phoridพวกเขาสามารถแบ่งออกเป็นสองกลุ่ม idiobionts และ koinobionts ซึ่งแตกต่างกันในการปฏิบัติต่อโฮสต์ของพวกเขา[32]

ปรสิตIdiobiontต่อยเหยื่อขนาดใหญ่ที่มักจับได้ไม่ว่าจะฆ่าพวกมันทันทีหรือทำให้เป็นอัมพาตทันที จากนั้นเหยื่อที่ถูกตรึงจะถูกพาไปที่รังบางครั้งก็อยู่เคียงข้างกับเหยื่ออื่น ๆ หากมันไม่ใหญ่พอที่จะรองรับพาราซิตอยด์ได้ตลอดการพัฒนาไข่จะวางอยู่ด้านบนของเหยื่อและรังถูกปิดผนึกแล้ว พาราซิตอยด์พัฒนาอย่างรวดเร็วผ่านระยะตัวอ่อนและระยะดักแด้โดยกินอาหารที่ทิ้งไว้ให้[32]

ปรสิตKoinobiontซึ่งรวมถึงแมลงวันและตัวต่อจะวางไข่ไว้ในตัวอ่อนซึ่งโดยปกติจะเป็นตัวอ่อน สิ่งเหล่านี้ได้รับอนุญาตให้เติบโตต่อไปดังนั้นโฮสต์และพาราซิตอยด์จึงพัฒนาร่วมกันเป็นระยะเวลานานโดยสิ้นสุดเมื่อปรสิตออกมาเป็นตัวเต็มวัยปล่อยให้เหยื่อตายกินจากภายใน koinobionts บางตัวควบคุมการพัฒนาของโฮสต์เช่นการป้องกันไม่ให้เป็นลูกสุนัขหรือทำให้มันลอกคราบเมื่อใดก็ตามที่ปรสิตพร้อมที่จะลอกคราบ พวกเขาอาจทำได้โดยการผลิตฮอร์โมนที่เลียนแบบฮอร์โมนการลอกคราบของโฮสต์ ( ecdysteroids ) หรือโดยการควบคุมระบบต่อมไร้ท่อของโฮสต์[32]

Micropredators [ แก้ไข]

ยุงเป็นสัตว์ขนาดเล็กและเป็นพาหะของโรคที่สำคัญ

micropredator โจมตีโฮสต์มากกว่าหนึ่งโฮสต์ทำให้ความฟิตของโฮสต์แต่ละตัวลดลงอย่างน้อยจำนวนเล็กน้อยและติดต่อกับโฮสต์ใดโฮสต์หนึ่งเป็นระยะ ๆ เท่านั้น พฤติกรรมนี้ทำให้ micropredators เหมาะสำหรับเป็นพาหะเนื่องจากสามารถส่งผ่านปรสิตขนาดเล็กจากโฮสต์หนึ่งไปยังอีกโฮสต์หนึ่งได้ [21] [33] [22] micropredators ส่วนใหญ่เป็นhematophagicกินเลือด พวกเขารวมถึง annelids เช่นปลิงกุ้งเช่นbranchiuransและgnathiid isopods ต่างๆdipteransเช่นยุงและแมลงวันกำเนิดรพอื่น ๆ เช่นหมัดและเห็บกระดูกสันหลังเช่นกินปลาและเลี้ยงลูกด้วยนมเช่นค้างคาวดูดเลือด[21]

กลยุทธ์การส่ง[ แก้ไข]

วงจรชีวิตของEntamoeba histolyticaซึ่งเป็นโปรโตซัวปรสิตแบบไม่ใช้ออกซิเจนที่ส่งผ่านทางอุจจาระ - ทางปาก

ปรสิตใช้วิธีการหลายอย่างในการทำให้สัตว์ติดเชื้อรวมถึงการสัมผัสทางร่างกายทางอุจจาระ - ทางปากระยะการติดเชื้อที่มีชีวิตอิสระและพาหะนำเชื้อไปใช้กับโฮสต์ที่แตกต่างกันวัฏจักรชีวิตและบริบททางนิเวศวิทยา [34]ตัวอย่างที่แสดงให้เห็นถึงชุดค่าผสมที่เป็นไปได้บางส่วนมีให้ในตาราง

รูปแบบต่างๆ[ แก้ไข]

ในบรรดาหลายรูปแบบในกลยุทธ์ปรสิต hyperparasitism, [36]เบียนสังคม[37]ลูกเบียน, [38] kleptoparasitism, [39]เบียนทางเพศ[40]และ adelphoparasitism [41]

Hyperparasitism [ แก้ไข]

Hyperparasitesกินปรสิตอีกชนิดหนึ่งดังตัวอย่างโดยโปรโตซัวที่อาศัยอยู่ในปรสิตหนอนพยาธิ[36]หรือพยาธิตัวกลมหรือปรสิตซึ่งมีโฮสต์เป็นปรสิตธรรมดาหรือปรสิต[21] [32]ระดับของปรสิตที่อยู่เหนือระดับมัธยมศึกษาก็เกิดขึ้นเช่นกันโดยเฉพาะอย่างยิ่งในหมู่ปรสิตทางปัญญา ในระบบน้ำดีของต้นโอ๊กสามารถมีระดับปรสิตได้ถึงห้าระดับ[42]

Hyperparasites สามารถควบคุมประชากรของโฮสต์และใช้เพื่อจุดประสงค์นี้ในการเกษตรและในด้านการแพทย์ในระดับหนึ่ง ผลการควบคุมสามารถเห็นได้จากวิธีที่ไวรัส CHV1ช่วยในการควบคุมความเสียหายที่โรคใบเกาลัดCryphonectria parasiticaทำกับต้นเกาลัดอเมริกันและในลักษณะที่bacteriophagesสามารถ จำกัด การติดเชื้อแบคทีเรียได้ แม้ว่าจะมีการวิจัยเพียงเล็กน้อยว่า microparasites ที่ทำให้เกิดโรคส่วนใหญ่มี hyperparasites ซึ่งอาจพิสูจน์ได้ว่ามีประโยชน์อย่างกว้างขวางทั้งในด้านการเกษตรและการแพทย์ [43]

กาฝากทางสังคม[ แก้]

ปรสิตสังคมใช้ประโยชน์จากการมีปฏิสัมพันธ์ interspecific ระหว่างสมาชิกของeusocialสัตว์เช่นมด , ปลวกและผึ้งตัวอย่างเช่นผีเสื้อสีฟ้าขนาดใหญ่Phengaris arionตัวอ่อนของมันโดยใช้การเลียนแบบมดเพื่อทำปรสิตมดบางชนิด[37] Bombus bohemicusซึ่งเป็นแมลงภู่ที่บุกรุกรังผึ้งของผึ้งชนิดอื่นและเข้ารับช่วงการสืบพันธุ์ในขณะที่พวกมันยังอายุน้อยได้รับการเลี้ยงดูโดยคนงานโฮสต์และMelipona scutellarisเป็นeusocialผึ้งซึ่งราชินีบริสุทธิ์หนีคนงานนักฆ่าและบุกอาณานิคมอื่นโดยไม่ราชินี[44] ตัวอย่างที่รุนแรงของการเป็นปรสิตทางสังคมที่เฉพาะเจาะจงนั้นพบได้ในมดTetramorium Inquilinumซึ่งเป็นปรสิตที่ต้องอาศัยอยู่บนหลังของมดTetramoriumตัวอื่น ๆ[45]กลไกสำหรับการวิวัฒนาการของปรสิตสังคมเป็นครั้งแรกที่เสนอโดยคาร์โลทรายในปี 1909 [46]ที่รู้จักกันตอนนี้เป็น " Emery กฎของ " มันกล่าวว่าปรสิตสังคมมีแนวโน้มที่จะเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดเพื่อครอบครัวของพวกเขามักจะอยู่ในที่เดียวกัน ประเภท. [47] [48] [49]

การเป็นปรสิตทางสังคมที่เฉพาะเจาะจงเกิดขึ้นในการพยาบาลแบบปรสิตโดยที่เด็ก ๆ บางคนจะกินนมจากตัวเมียที่ไม่เกี่ยวข้อง ในcapuchins ที่หุ้มด้วยลิ่มบางครั้งผู้หญิงที่มีอันดับสูงกว่าจะกินนมจากผู้หญิงที่มีอันดับต่ำโดยไม่มีการตอบสนองใด ๆ [50]

Brood parasitism [ แก้]

ในการเลี้ยงลูกด้วยนมแม่เจ้าภาพทำหน้าที่เป็นพ่อแม่ในขณะที่พวกเขาเลี้ยงดูเด็กเหมือนของพวกเขาเอง ฟักไข่ปรสิต ได้แก่ นกในครอบครัวที่แตกต่างกันเช่นcowbirds , whydahs , ไอ้บ้าเอ๊ยและเป็ดหัวดำเหล่านี้ไม่ได้สร้างรังของตัวเอง แต่ปล่อยให้ไข่ของพวกเขาในรังของสายพันธุ์ไข่ของปรสิตบางตัวเลียนแบบโฮสต์ของพวกมันในขณะที่ไข่นกโคว์เบิร์ดบางตัวมีเปลือกที่แข็งทำให้พวกมันยากสำหรับโฮสต์ที่จะฆ่าโดยการเจาะกลไกทั้งสองหมายถึงการคัดเลือกโดยโฮสต์ที่ต่อต้านไข่พยาธิ[38] [51] [52]นกกาเหว่าตัวเมียในยุโรปที่โตเต็มวัยแล้วยังเลียนแบบนักล่าอีกด้วยนกกระจอกยุโรปให้เวลาเธอวางไข่ในรังของเจ้าบ้านโดยไม่มีใครสังเกตเห็น [53]

Kleptoparasitism [ แก้ไข]

ในkleptoparasitism (จากภาษากรีกκλέπτης ( kleptēs ) "ขโมย") ปรสิตจะขโมยอาหารที่โฮสต์รวบรวมมา การเป็นปรสิตมักอยู่ในญาติสนิทไม่ว่าจะอยู่ในสปีชีส์เดียวกันหรือระหว่างสปีชีส์ในสกุลหรือวงศ์เดียวกัน ตัวอย่างเช่นวงศ์ของผึ้งนกกาเหว่าจำนวนมากวางไข่ในเซลล์รังของผึ้งชนิดอื่นในวงศ์เดียวกัน [39] Kleptoparasitism เป็นเรื่องปกติธรรมดา แต่เห็นได้ชัดในนก; บางอย่างเช่นskuasมีความเชี่ยวชาญในการละเมิดลิขสิทธิ์อาหารจากนกทะเลอื่น ๆ อย่างไม่ลดละไล่พวกเขาลงจนกว่าพวกเขาจะคายจับของพวกเขา [54]

กาฝากทางเพศ[ แก้]

วิธีการที่ไม่เหมือนใครมีให้เห็นในปลาแองเกลอร์บางสายพันธุ์เช่นCeratias holboelliซึ่งตัวผู้จะถูกลดขนาดเป็นปรสิตทางเพศขนาดเล็กโดยขึ้นอยู่กับตัวเมียในสายพันธุ์ของมันเองเพื่อความอยู่รอดติดอยู่ใต้ลำตัวของตัวเมียอย่างถาวรและไม่สามารถป้องกันตัวเองได้ . ตัวเมียบำรุงตัวผู้และปกป้องเขาจากผู้ล่าในขณะที่ตัวผู้ไม่ให้อะไรกลับคืนมานอกจากสเปิร์มที่ตัวเมียต้องการเพื่อสร้างรุ่นต่อไป [40]

อเดลโฟปาราซิสซึม[ แก้ไข]

Adelphoparasitism (มาจากภาษากรีกἀδελφός ( adelphós ) พี่ชาย[55] ) หรือที่เรียกว่าพี่น้อง - กาฝากเกิดขึ้นโดยที่โฮสต์สปีชีส์มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับปรสิตซึ่งมักอยู่ในวงศ์เดียวกันหรือสกุลเดียวกัน [41]ในแมลงหวี่แบล็กฟลายในตระกูลส้มEncarsia perplexaตัวเมียที่ยังไม่ได้ผสมพันธุ์ซึ่งอาจวางไข่แบบเดี่ยวในตัวอ่อนที่พัฒนาเต็มที่ในสายพันธุ์ของมันเองโดยให้กำเนิดลูกหลานตัวผู้[56]ในขณะที่หนอนทะเลBonellia viridisมีกลยุทธ์ในการสืบพันธุ์ที่คล้ายคลึงกันแม้ว่า ตัวอ่อนเป็นแพลงก์ตอน [57]

ภาพประกอบ[ แก้ไข]

ตัวอย่างของกลยุทธ์ที่แตกต่างกันจะแสดง

ช่วงการจัดหมวดหมู่[ แก้ไข]

ปรสิตมีช่วงอนุกรมวิธานที่กว้างมาก ได้แก่ สัตว์พืชเชื้อราโปรโตซัวแบคทีเรียและไวรัส [58]

สัตว์[ แก้ไข]

กลุ่มสัตว์ปรสิตที่สำคัญ[59]
ไฟลัม ชั้น / ลำดับ จำนวน
ชนิด
Endo-
ปรสิต
ecto-
ปรสิต
กลับค่า
def. เจ้าภาพ
Vert
def. เจ้าภาพ
จำนวน
เจ้าภาพ
มารีน Fresh-
น้ำ
Terres-
ทดลอง
Cnidaria Myxozoa 1350 ใช่ ใช่ 2 หรือมากกว่า ใช่ ใช่
หนอนตัวแบน Trematodes 15,000 ใช่ ใช่ 2 หรือมากกว่า ใช่ ใช่ ใช่
หนอนตัวแบน Monogeneans 20,000 ใช่ ใช่ 1 ใช่ ใช่
หนอนตัวแบน รหัส 5,000 ใช่ ใช่ 2 หรือมากกว่า ใช่ ใช่ ใช่
เวิร์มขนม้า 350 ใช่ ใช่ 1 หรือมากกว่า ใช่ ใช่
ไส้เดือนฝอย 10,500 ใช่ ใช่ ใช่ 1 หรือมากกว่า ใช่ ใช่ ใช่
Acanthocephala 1,200 ใช่ ใช่ 2 หรือมากกว่า ใช่ ใช่ ใช่
Annelids ปลิง 400 ใช่ ใช่ 1 ใช่ ใช่
หอย ไบวัลเวส 600 ใช่ ใช่ 1 ใช่
หอย แกสโตรพอด 5,000 ใช่ ใช่ 1 ใช่
Arthropods เห็บ 800 ใช่ ใช่ 1 หรือมากกว่า ใช่
Arthropods ไร 30,000 ใช่ ใช่ ใช่ 1 ใช่ ใช่ ใช่
Arthropods โคพีพอด 4,000 ใช่ ใช่ ใช่ 1 ใช่ ใช่
Arthropods เหา 4,000 ใช่ ใช่ 1 ใช่
Arthropods หมัด 2,500 ใช่ ใช่ 1 ใช่
Arthropods แมลงวันที่แท้จริง 2,300 ใช่ ใช่ 1 ใช่
Arthropods ปีกบิด 600 ใช่ ใช่ 1 ใช่
Arthropods ตัวต่อ Parasitoid 650,000 [60] ใช่ ใช่ ใช่ 1 ใช่

ลัทธิปรสิตแพร่หลายในอาณาจักรสัตว์[61]และมีวิวัฒนาการที่เป็นอิสระจากรูปแบบที่มีชีวิตอิสระหลายร้อยครั้ง [21]หนอนพยาธิหลายชนิดรวมทั้งflukesและcestodesมีวงจรชีวิตที่สมบูรณ์ซึ่งเกี่ยวข้องกับโฮสต์สองตัวขึ้นไป โดยกลุ่มที่ใหญ่ที่สุดคือตัวต่อปรสิตใน Hymenoptera [21] phylaและเรียนกับตัวเลขที่ใหญ่ที่สุดของสายพันธุ์ปรสิตมีการระบุไว้ในตาราง ตัวเลขเป็นค่าประมาณขั้นต่ำที่ระมัดระวัง คอลัมน์สำหรับ Endo- และ Ecto-parasitism หมายถึงโฮสต์ขั้นสุดท้ายตามที่ระบุไว้ในคอลัมน์สัตว์มีกระดูกสันหลังและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง [59]

พืช[ แก้ไข]

cuscuta (กสั่น) ลำต้น holoparasiteบนกระถินต้นไม้

เฮมิปาราไซต์หรือปรสิตบางส่วนเช่นมิสเซิลโทได้รับสารอาหารบางส่วนจากพืชที่มีชีวิตอื่นในขณะที่โฮโลปาราไซต์เช่นโดเดอร์ได้รับสารอาหารทั้งหมดจากพืชอื่น[62] พืชกาฝากทำขึ้นประมาณร้อยละหนึ่งต่อAngiospermsและอยู่ในเกือบทุกนิเวศน์วิทยาในโลก[63] [64]พืชทั้งหมดเหล่านี้มีการปรับเปลี่ยนรากhaustoriaซึ่งเจาะเข้าไปในพืชที่เป็นโฮสต์เชื่อมต่อกับระบบนำไฟฟ้า - ไม่ว่าจะเป็นไซเลม , ฟลอก, หรือทั้งคู่. สิ่งนี้ทำให้พวกเขามีความสามารถในการดึงน้ำและสารอาหารจากโฮสต์ พืชกาฝากถูกจัดประเภทโดยขึ้นอยู่กับตำแหน่งที่มันเกาะติดกับโฮสต์ไม่ว่าจะเป็นลำต้นหรือรากและปริมาณสารอาหารที่ต้องการ เนื่องจากโฮโลปาราไซท์ไม่มีคลอโรฟิลล์ดังนั้นจึงไม่สามารถสร้างอาหารให้ตัวเองได้โดยการสังเคราะห์ด้วยแสงพวกมันจึงมีภาระผูกพันกับปรสิตเสมอโดยได้รับอาหารทั้งหมดจากครอบครัวของพวกมัน[63]พืชกาฝากบางชนิดสามารถค้นหาพืชที่เป็นเจ้าภาพได้โดยการตรวจหาสารเคมีในอากาศหรือในดินที่ได้รับจากหน่อหรือรากของโฮสต์ตามลำดับพืชกาฝากประมาณ4,500 ชนิดในเวลาประมาณ 20ครอบครัวของพืชดอกเป็นที่รู้จัก[65] [63]

สายพันธุ์ภายในOrobanchaceae (ไม้กวาด) เป็นพืชที่ทำลายเศรษฐกิจมากที่สุดในบรรดาพืชทั้งหมด สายพันธุ์ของStriga (แม่มด) คาดว่าจะสูญเสียผลผลิตของพืชไปหลายพันล้านดอลลาร์ต่อปีและระบาดไปทั่วพื้นที่เพาะปลูกกว่า 50 ล้านเฮกตาร์ภายใน Sub-Saharan Africa เพียงอย่างเดียวStrigaติดเชื้อทั้งหญ้าและธัญพืชรวมทั้งข้าวโพด , ข้าวและข้าวฟ่างไม่ต้องสงสัยบางส่วนของส่วนใหญ่พืชอาหารที่สำคัญOrobancheยังคุกคามต่อความหลากหลายของพืชที่สำคัญอื่น ๆ รวมทั้งถั่ว , ถั่วชิกพี , มะเขือเทศ , แครอท , และความหลากหลายของกะหล่ำปลี . ผลขาดทุนจากOrobancheสามารถรวมได้ แม้จะมีการวิจัยอย่างกว้างขวาง แต่ก็ไม่มีวิธีการควบคุมใดที่ประสบความสำเร็จอย่างสิ้นเชิง[66]

พืชและเชื้อราหลายชนิดแลกเปลี่ยนคาร์บอนและสารอาหารในความสัมพันธ์ไมคอร์ไรซาซึ่งกันและกันพืชไมโค - เฮเทอโรโทรฟิกประมาณ 400 ชนิดส่วนใหญ่อยู่ในเขตร้อนอย่างไรก็ตามสามารถโกงได้อย่างมีประสิทธิภาพโดยการรับคาร์บอนจากเชื้อราแทนที่จะแลกเปลี่ยนเป็นแร่ธาตุ พวกเขามีรากที่ลดลงมากเนื่องจากไม่จำเป็นต้องดูดซับน้ำจากดิน ลำต้นเรียวมีการรวมกลุ่มของหลอดเลือดน้อยและใบของพวกมันจะลดลงเป็นเกล็ดเล็ก ๆ เนื่องจากพวกมันไม่สังเคราะห์แสง เมล็ดของพวกมันมีขนาดเล็กมากและมีจำนวนมากดังนั้นพวกมันจึงดูเหมือนว่าพวกมันต้องอาศัยการติดเชื้อราที่เหมาะสมในไม่ช้าหลังจากงอก[67]

เชื้อราน้ำผึ้งArmillaria melleaเป็นปรสิตของต้นไม้และsaprophyteอาหารบนต้นไม้ก็มีการฆ่า

เชื้อรา[ แก้ไข]

เชื้อราปรสิตได้มาจากความต้องการทางโภชนาการบางส่วนหรือทั้งหมดจากพืชเชื้อราอื่น ๆ หรือสัตว์ ไม่เหมือนกับเชื้อราไมคอร์ไรซาที่มีความสัมพันธ์ซึ่งกันและกันกับพืชที่เป็นเจ้าภาพพวกมันเป็นเชื้อโรค ตัวอย่างเช่นเชื้อราน้ำผึ้งในสกุลArmillariaเติบโตในรากของต้นไม้หลากหลายชนิดและในที่สุดก็ฆ่าพวกมัน จากนั้นพวกเขายังคงอาศัยอยู่ในไม้ที่ตายแล้วให้อาหารsaprophytically [68] การติดเชื้อรา ( โรคติดเชื้อรา ) เป็นที่แพร่หลายในสัตว์รวมทั้งมนุษย์ คร่าชีวิตผู้คนราว 1.6 ล้านคนในแต่ละปี[69] ไมโครสปอริเดียมีภาระผูกพันกับเชื้อราปรสิตภายในเซลล์ซึ่งอาจเป็น hyperparasites พวกเขาส่วนใหญ่มีผลกระทบต่อแมลง แต่บางคนส่งผลกระทบต่อสัตว์มีกระดูกสันหลังรวมทั้งมนุษย์ที่พวกเขาสามารถทำให้เกิดการติดเชื้อในลำไส้microsporidiosis [70]

Borrelia burgdorferiแบคทีเรียที่เป็นสาเหตุของโรค Lymeถูกส่งโดยเห็บ Ixodes

โปรโตซัว[ แก้ไข]

โปรโตซัวเช่นPlasmodium , TrypanosomaและEntamoeba , [71]เป็น endoparasitic พวกมันก่อให้เกิดโรคร้ายแรงในสัตว์มีกระดูกสันหลังรวมถึงมนุษย์ในตัวอย่างเหล่านี้มาลาเรียโรคนอนหลับและโรคบิดอะมีบาและมีวงจรชีวิตที่ซับซ้อน [30]

แบคทีเรีย[ แก้ไข]

แบคทีเรียหลายชนิดเป็นปรสิตแม้ว่าโดยทั่วไปมักคิดว่าเป็นเชื้อโรคที่ก่อให้เกิดโรค[72]แบคทีเรียปรสิตมีความหลากหลายมากและแพร่เชื้อไปยังโฮสต์ของพวกมันได้จากหลากหลายเส้นทาง เพื่อให้เป็นตัวอย่างไม่กี่Bacillus anthracisสาเหตุของโรคระบาดคือการแพร่กระจายโดยการติดต่อกับที่ติดเชื้อสัตว์ในประเทศ ; สปอร์ของมันซึ่งสามารถอยู่รอดได้นานหลายปีนอกร่างกายสามารถเข้าสู่โฮสต์ผ่านการขัดสีหรืออาจถูกสูดดมBorreliaซึ่งเป็นสาเหตุของโรค Lymeและไข้กำเริบถูกส่งโดยพาหะเห็บของสกุลIxodesจากแหล่งสะสมของโรคในสัตว์เช่นกวาง Campylobacter jejuniซึ่งเป็นสาเหตุของโรคกระเพาะและลำไส้อักเสบแพร่กระจายโดยทางอุจจาระ - ทางปากจากสัตว์หรือโดยการกินสัตว์ปีกที่ปรุงสุกไม่เพียงพอหรือจากน้ำที่ปนเปื้อนHaemophilus influenzaeซึ่งเป็นตัวแทนของเยื่อหุ้มสมองอักเสบจากเชื้อแบคทีเรียและการติดเชื้อทางเดินหายใจเช่นไข้หวัดใหญ่และหลอดลมอักเสบติดต่อโดยการสัมผัสละอองTreponema pallidumสาเหตุของโรคซิฟิลิสจะแพร่กระจายโดยกิจกรรมทางเพศ [73]

Enterobacteria phage T4เป็นไวรัสแบคทีเรีย มันติดเชื้อเอสเชอริเชียโคไลโฮสต์ของมันโดยการฉีดดีเอ็นเอเข้าไปทางหางซึ่งเกาะติดกับพื้นผิวของแบคทีเรีย

ไวรัส[ แก้ไข]

ไวรัสเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับปรสิตภายในเซลล์ซึ่งมีลักษณะการทำงานทางชีววิทยาที่ จำกัด อย่างยิ่งจนถึงจุดที่แม้ว่าพวกมันสามารถติดเชื้อสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ทั้งหมดจากแบคทีเรียและอาร์เคียไปยังสัตว์พืชและเชื้อราได้ แต่ก็ไม่ชัดเจนว่าพวกมันสามารถอธิบายได้ว่ามีชีวิตหรือไม่ . อาจเป็นไวรัส RNAหรือDNA ที่ประกอบด้วยสารพันธุกรรมเส้นเดียวหรือสองเส้น( RNAหรือDNAตามลำดับ) ปกคลุมด้วยเปลือกหุ้มโปรตีนและบางครั้งก็เป็นซองไขมันพวกเขาจึงขาดเครื่องจักรตามปกติของเซลล์เช่นเอนไซม์โดยอาศัยความสามารถของเซลล์เจ้าบ้านในการจำลองดีเอ็นเอและสังเคราะห์โปรตีน ไวรัสส่วนใหญ่เป็นแบคทีริโอฟาจติดเชื้อแบคทีเรีย [74] [75] [76] [77]

นิเวศวิทยาวิวัฒนาการ[ แก้]

การฟื้นฟูไทแรนโนซอรัสที่มีรูซึ่งอาจเกิดจากปรสิตที่มีลักษณะคล้ายTrichomonas

ปรสิตเป็นลักษณะสำคัญของนิเวศวิทยาวิวัฒนาการ ตัวอย่างเช่นสัตว์ที่มีชีวิตอิสระเกือบทั้งหมดเป็นที่อยู่ของปรสิตอย่างน้อยหนึ่งชนิด สัตว์มีกระดูกสันหลังซึ่งเป็นกลุ่มที่ได้รับการศึกษาที่ดีที่สุดเป็นโฮสต์ของหนอนพยาธิระหว่าง 75,000 ถึง 300,000 ชนิดและจุลินทรีย์ปรสิตจำนวนที่นับไม่ได้ โดยเฉลี่ยแล้วสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดหนึ่งจะมีไส้เดือนฝอยสี่ชนิด, ทรีมาโทดสองตัวและเควสโทดสองตัว [78]มนุษย์มีปรสิตหนอนพยาธิ 342 ชนิดและปรสิตโปรโตซัว 70 ชนิด [79]สามในสี่ของลิงก์ในใยอาหารมีปรสิตซึ่งมีความสำคัญในการควบคุมหมายเลขโฮสต์ บางที 40 เปอร์เซ็นต์ของสิ่งมีชีวิตที่อธิบายไว้อาจเป็นกาฝาก [78]

บันทึกฟอสซิล[ แก้ไข]

ปรสิตยากที่จะแสดงให้เห็นจากบันทึกฟอสซิลแต่รูในขากรรไกรล่างของตัวอย่างTyrannosaurusหลายตัวอาจเกิดจากปรสิตที่มีลักษณะคล้ายTrichomonas [80]

Coevolution [ แก้ไข]

เมื่อโฮสต์และปรสิตวิวัฒนาการร่วมกันความสัมพันธ์ของพวกเขามักจะเปลี่ยนไป เมื่อปรสิตมีความสัมพันธ์เพียงผู้เดียวกับโฮสต์การเลือกจะผลักดันความสัมพันธ์ให้มีความอ่อนโยนมากขึ้นแม้กระทั่งร่วมกันเนื่องจากปรสิตสามารถแพร่พันธุ์ได้นานขึ้นหากโฮสต์ของมันมีชีวิตอยู่นาน [81]แต่ในกรณีที่ปรสิตกำลังแข่งขันกันการคัดเลือกจะชอบปรสิตที่แพร่พันธุ์ได้เร็วที่สุดซึ่งนำไปสู่ความรุนแรงที่เพิ่มขึ้น มีความเป็นไปที่แตกต่างกันจึงมีวิวัฒนาการร่วมโฮสต์ปรสิต [82]

ระบาดวิทยาวิวัฒนาการวิเคราะห์วิธีปรสิตแพร่กระจายและมีวิวัฒนาการในขณะที่ยาดาร์วินใช้ความคิดวิวัฒนาการคล้ายกับโรคไม่ปรสิตเช่นโรคมะเร็งและเงื่อนไข autoimmune [83]

Coevolution ที่นิยมลัทธิซึ่งกันและกัน[ แก้]

Wolbachiaแบคทีเรียภายในเซลล์แมลง

การเปลี่ยนแปลงร่วมกันในระยะยาวบางครั้งนำไปสู่ความสัมพันธ์ที่ค่อนข้างมั่นคงซึ่งมีแนวโน้มที่จะเป็นคอมมิวนิสต์หรือลัทธิซึ่งกันและกันในขณะที่สิ่งอื่น ๆ เท่าเทียมกันมันเป็นผลประโยชน์เชิงวิวัฒนาการของปรสิตที่โฮสต์ของมันเจริญเติบโต ปรสิตอาจพัฒนาจนเป็นอันตรายน้อยลงสำหรับโฮสต์ของมันหรือโฮสต์อาจมีวิวัฒนาการเพื่อรับมือกับการปรากฏตัวของปรสิตที่หลีกเลี่ยงไม่ได้ - จนถึงจุดที่การไม่มีปรสิตทำให้เกิดอันตรายต่อโฮสต์ ตัวอย่างเช่นแม้ว่าสัตว์ที่ถูกปรสิตโดยหนอนมักได้รับอันตรายอย่างชัดเจน แต่การติดเชื้อดังกล่าวอาจลดความชุกและผลของความผิดปกติของภูมิต้านทานผิดปกติในสัตว์เลี้ยงรวมทั้งมนุษย์ด้วย[81]ในตัวอย่างที่รุนแรงกว่านั้นไส้เดือนฝอยบางชนิดเวิร์มไม่สามารถแพร่พันธุ์หรืออยู่รอดได้โดยปราศจากการติดเชื้อจากแบคทีเรียWolbachia [84]

ลินน์มาร์กุลิสและคนอื่น ๆ ได้โต้เถียงกันหลังจากการช่วยเหลือซึ่งกันและกันในปี 1902 ของปีเตอร์ครอพอตคิน: ปัจจัยแห่งวิวัฒนาการการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะผลักดันความสัมพันธ์จากกาฝากไปสู่ลัทธิซึ่งกันและกันเมื่อทรัพยากรมี จำกัด กระบวนการนี้อาจเกี่ยวข้องกับsymbiogenesisซึ่งก่อตัวของยูคาริโอตจากความสัมพันธ์ภายในเซลล์ระหว่างอาร์เคียและแบคทีเรียแม้ว่าลำดับของเหตุการณ์จะยังคงไม่ได้กำหนดไว้เป็นส่วนใหญ่ [85] [86]

การแข่งขันที่ชอบความรุนแรง[ แก้ไข]

การแข่งขันระหว่างปรสิตที่สามารถคาดหวังที่จะสนับสนุนการทำซ้ำได้เร็วขึ้นและมากขึ้นดังนั้นจึงรุนแรงปรสิตโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติ [82] [87]

นักชีววิทยาสงสัยมานานแล้วว่ามีการผสมพันธุ์กันของนกฟลามิงโกและเป็ดที่มีเหาปรสิตซึ่งมีลักษณะคล้ายกันในทั้งสองวงศ์ เกิดการคอสเพคซิชั่น แต่มันนำไปสู่นกฟลามิงโกและกรีบโดยมีการเปลี่ยนโฮสต์ของเหาฟลามิงโกเป็นเป็ดในเวลาต่อมา

ในบรรดาแบคทีเรียฆ่าแมลงปรสิตที่แข่งขันกันของสกุลPhotorhabdusและXenorhabdusความรุนแรงขึ้นอยู่กับศักยภาพสัมพัทธ์ของสารพิษต้านจุลชีพ( bacteriocins ) ที่ผลิตโดยทั้งสองสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้อง เมื่อแบคทีเรียเพียงตัวเดียวสามารถฆ่าอีกสายพันธุ์ได้อีกสายพันธุ์จะถูกกีดกันโดยการแข่งขัน แต่เมื่อหนอนผีเสื้อติดเชื้อแบคทีเรียซึ่งทั้งสองชนิดมีสารพิษที่สามารถฆ่าสายพันธุ์อื่นได้ไม่รวมสายพันธุ์ใด ๆ และความรุนแรงของพวกมันก็น้อยกว่าเมื่อแมลงได้รับเชื้อจากสายพันธุ์เดียว [82]

Cospeciation [ แก้ไข]

บางครั้งปรสิตผ่านการผสมพันธุ์กับโฮสต์ของมันทำให้เกิดรูปแบบที่อธิบายไว้ในกฎของฟาเรนไฮต์ว่าสายพันธุ์ของโฮสต์และปรสิตมาสะท้อนซึ่งกันและกัน [88]

ตัวอย่างคือระหว่างsimian foamy virus (SFV) และ primate host สายพันธุ์ของ SFV polymerase และ mitochondrial cytochrome c oxidase subunit IIจากบิชอพแอฟริกันและเอเชียพบว่ามีความสอดคล้องกันอย่างใกล้ชิดในลำดับการแตกแขนงและระยะเวลาที่แตกต่างซึ่งหมายความว่าไวรัสฟองจำลองที่เชื่อมต่อกับไพรเมตโลกเก่าเป็นเวลาอย่างน้อย 30 ล้านปี [89]

ข้อสันนิษฐานของประวัติวิวัฒนาการที่ใช้ร่วมกันระหว่างปรสิตและโฮสต์สามารถช่วยอธิบายได้ว่าโฮสเทลมีความเกี่ยวข้องกันอย่างไร ตัวอย่างเช่นมีการโต้เถียงกันว่านกฟลามิงโกมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับนกกระสาหรือเป็ดมากกว่ากัน ข้อเท็จจริงที่ว่านกฟลามิงโกแบ่งปันปรสิตกับเป็ดและห่านในตอนแรกถูกนำมาเป็นหลักฐานว่ากลุ่มเหล่านี้มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันมากกว่านกกระสา อย่างไรก็ตามเหตุการณ์ทางวิวัฒนาการเช่นการทำซ้ำหรือการสูญพันธุ์ของชนิดของปรสิต (โดยไม่มีเหตุการณ์ที่คล้ายคลึงกันในสายพันธุ์ของโฮสต์) มักจะกัดกร่อนความคล้ายคลึงกันระหว่างวิวัฒนาการของโฮสต์และปรสิต ในกรณีของการลามิงโกที่พวกเขามีเหาคล้ายคลึงกับgrebes. นกฟลามิงโกและนกเป็ดน้ำมีบรรพบุรุษร่วมกันซึ่งหมายถึงการรวมกลุ่มกันของนกและเหาในกลุ่มเหล่านี้ จากนั้นนกฟลามิงโกเหาก็เปลี่ยนโฮสต์เป็นเป็ดสร้างสถานการณ์ที่ทำให้นักชีววิทยาสับสน [90]

โปรโตซัวToxoplasma gondiiอำนวยความสะดวกในการส่งของโดยการกระตุ้นให้เกิดการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมในหนูที่ผ่านการติดเชื้อของเซลล์ประสาทในของพวกเขาระบบประสาทส่วนกลาง

ปรสิตติดเชื้อโฮสต์sympatric (ที่อยู่ในพื้นที่ทางภูมิศาสตร์เดียวกัน) ได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้นดังที่ได้แสดงให้เห็นแล้วว่ามีการแพร่กระจายของพยาธิใบไม้ที่ติดเชื้อจากหอยทากในทะเลสาบ [91]นี่เป็นไปตามสมมติฐานของราชินีแดงซึ่งระบุว่าปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตนำไปสู่การคัดเลือกโดยธรรมชาติอย่างต่อเนื่องสำหรับการปรับตัวร่วมกัน ปรสิตติดตามฟีโนไทป์ของโฮสต์ที่พบบ่อยในท้องถิ่นดังนั้นปรสิตจึงติดเชื้อน้อยกว่าสำหรับโฮสต์อัลโลพาตริกซึ่งมาจากภูมิภาคทางภูมิศาสตร์ที่แตกต่างกัน [91]

การแก้ไขพฤติกรรมของโฮสต์[ แก้ไข]

ปรสิตบางชนิดปรับเปลี่ยนพฤติกรรมของโฮสต์เพื่อเพิ่มการแพร่กระจายระหว่างโฮสต์ซึ่งมักเกี่ยวข้องกับผู้ล่าและเหยื่อ ( ปรสิตเพิ่มการถ่ายทอดทางโภชนาการ ) ตัวอย่างเช่นในบึงเกลือชายฝั่งแคลิฟอร์เนียพยาธิใบไม้Euhaplorchis californiensisจะลดความสามารถของโฮสต์killifishในการหลีกเลี่ยงสัตว์นักล่า[92]ปรสิตชนิดนี้เติบโตในนกกระยางซึ่งมีแนวโน้มที่จะกินอาหารที่ฆ่าเชื้อได้มากกว่าปลาที่ไม่ได้รับเชื้อ อีกตัวอย่างหนึ่งคือโปรโตซัวToxoplasma gondiiปรสิตที่ครบกำหนดไถ่ถอนในแมวแต่สามารถดำเนินการอื่น ๆ อีกมากมายโดยการเลี้ยงลูกด้วยนมไม่ติดเชื้อหนูหลีกเลี่ยงกลิ่นไม่พึงประสงค์ของแมว แต่หนูที่ติดเชื้อT. gondiiจะถูกดึงดูดไปยังกลิ่นนี้ซึ่งอาจเพิ่มการแพร่กระจายไปยังโฮสต์ของแมว[93]ปรสิตมาลาเรียจะปรับเปลี่ยนกลิ่นผิวหนังของสัตว์เลี้ยงของมนุษย์เพิ่มความดึงดูดใจให้ยุงและด้วยเหตุนี้จึงช่วยเพิ่มโอกาสที่จะแพร่เชื้อปรสิตได้[35]แมงมุมCyclosa argenteoalbaมักจะมีตัวอ่อนตัวต่อปรสิตเกาะติดอยู่ซึ่งทำให้พฤติกรรมการสร้างเว็บเปลี่ยนไป แทนที่จะสร้างใยที่มีรูปร่างเป็นเกลียวเหนียวตามปกติพวกมันกลับสร้างใยที่เรียบง่ายขึ้นเมื่อมีการติดปรสิต พฤติกรรมที่ถูกควบคุมนี้กินเวลานานขึ้นและมีความโดดเด่นมากขึ้นเมื่อปรสิตถูกปล่อยให้อยู่บนแมงมุมนานขึ้น[94]

การสูญเสียลักษณะ: ตัวเรือด Cimex lectulariusบินไม่ได้เหมือนแมลง ectoparasites

การสูญเสียลักษณะ[ แก้ไข]

ปรสิตสามารถใช้ประโยชน์จากโฮสต์ของพวกเขาเพื่อทำหน้าที่หลายอย่างที่พวกเขาจะต้องดำเนินการด้วยตัวเอง ปรสิตที่สูญเสียฟังก์ชันเหล่านั้นจะมีข้อได้เปรียบในการคัดเลือกเนื่องจากสามารถเปลี่ยนทรัพยากรไปสู่การสืบพันธุ์ได้ ปรสิตภายนอกแมลงจำนวนมากรวมทั้งbedbugs , batbugs , เหาและหมัดได้หายไปของพวกเขามีความสามารถที่จะบินแทนที่จะอาศัยในครอบครัวของพวกเขาสำหรับการขนส่ง[95]การสูญเสียลักษณะโดยทั่วไปมักแพร่หลายในหมู่ปรสิต[96]ตัวอย่างที่รุนแรงคือmyxosporean Henneguya zschokkeiปลานอกรีตและสัตว์ชนิดเดียวที่ทราบว่าสูญเสียความสามารถในการหายใจแบบแอโรบิค: เซลล์ของมันขาดไมโตคอนเดรีย [97]

การป้องกันเจ้าภาพ[ แก้ไข]

โฮสต์ได้พัฒนามาตรการป้องกันที่หลากหลายต่อปรสิตของพวกมันรวมถึงอุปสรรคทางกายภาพเช่นผิวหนังของสัตว์มีกระดูกสันหลัง[98]ระบบภูมิคุ้มกันของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[99]แมลงที่กำจัดปรสิต[100]และสารเคมีป้องกันในพืช [101]

นักชีววิทยาด้านวิวัฒนาการWD Hamiltonแนะนำว่าการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศอาจมีวิวัฒนาการมาเพื่อช่วยในการกำจัดปรสิตหลายชนิดโดยการทำให้เกิดการรวมตัวกันทางพันธุกรรมการสับยีนเพื่อสร้างชุดค่าผสมที่หลากหลาย แฮมิลตันแสดงให้เห็นโดยการสร้างแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ว่าการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศจะมีความเสถียรทางวิวัฒนาการในสถานการณ์ที่แตกต่างกันและการคาดการณ์ของทฤษฎีนั้นตรงกับนิเวศวิทยาที่แท้จริงของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ[102] [103]อย่างไรก็ตามอาจมีการแลกเปลี่ยนระหว่างภาวะภูมิคุ้มกันบกพร่องและการผสมพันธุ์ลักษณะเพศรองของสัตว์มีกระดูกสันหลังเพศผู้เช่นขนนกของนกยูงและสิงโตแผงคอ. เนื่องจากฮอร์โมนเพศชายเทสโทสเตอโรนกระตุ้นการเติบโตของลักษณะทางเพศรองโดยชอบเพศชายในการเลือกเพศในราคาที่ลดการป้องกันภูมิคุ้มกัน [104]

สัตว์มีกระดูกสันหลัง[ แก้ไข]

ผิวหนังที่แห้งของสัตว์มีกระดูกสันหลังเช่นจิ้งจกเขาสั้นจะป้องกันการเข้ามาของปรสิตจำนวนมาก

สิ่งกีดขวางทางกายภาพของผิวหนังที่แข็งและมักจะแห้งและกันน้ำของสัตว์เลื้อยคลานนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมช่วยไม่ให้จุลินทรีย์บุกรุกเข้าสู่ร่างกายผิวหนังของมนุษย์ยังหลั่งซีบัมซึ่งเป็นพิษต่อจุลินทรีย์ส่วนใหญ่[98]ในทางกลับกันปรสิตที่มีขนาดใหญ่กว่าเช่นtrematodes จะตรวจจับสารเคมีที่ผิวหนังผลิตขึ้นเพื่อหาตำแหน่งของมันเมื่อพวกมันลงไปในน้ำน้ำลายและน้ำตาของสัตว์มีกระดูกสันหลังมีไลโซไซม์ซึ่งเป็นเอนไซม์ที่ทำลายผนังเซลล์ของแบคทีเรียที่บุกรุก[98]หากสิ่งมีชีวิตผ่านปากกระเพาะอาหารที่มีกรดไฮโดรคลอริกซึ่งเป็นพิษต่อจุลินทรีย์ส่วนใหญ่เป็นแนวป้องกันต่อไป [98]ปรสิตในลำไส้บางชนิดมีชั้นนอกที่หนาและเหนียวซึ่งย่อยได้ช้าหรือไม่ได้เลยทำให้ปรสิตผ่านกระเพาะอาหารไปได้ตลอดชีวิต ณ จุดนั้นพวกมันจะเข้าสู่ลำไส้และเริ่มขั้นตอนต่อไปของชีวิต เมื่อเข้าไปในร่างกายปรสิตต้องเอาชนะระบบภูมิคุ้มกันของโปรตีนในซีรั่มและรูปแบบการรับการรับรู้ , เซลล์และเซลล์เรียกว่าระบบภูมิคุ้มกันของเซลล์เม็ดเลือดขาวเช่นT เซลล์และแอนติบอดีที่ผลิตเซลล์ B เหล่านี้มีตัวรับที่จดจำปรสิต [99]

แมลง[ แก้ไข]

ใบจุดในโอ๊คการแพร่กระจายของเชื้อราปรสิตถูก จำกัด โดยสารเคมีป้องกันที่ผลิตโดยต้นไม้ส่งผลให้เนื้อเยื่อเสียหายเป็นวงรอบ

แมลงมักจะปรับเปลี่ยนรังเพื่อลดการเป็นปรสิต ตัวอย่างเช่นหนึ่งในเหตุผลสำคัญที่ว่าทำไมมดตะนอยPolistes canadensisรังในหลายหวีมากกว่าการสร้างหวีเดียวเช่นส่วนที่เหลือของพืชและสัตว์ของตนคือการหลีกเลี่ยงการรบกวนโดยแมลงเม่า tineid ผีเสื้อกลางคืนจะวางไข่ภายในรังของตัวต่อจากนั้นไข่เหล่านี้จะฟักเป็นตัวอ่อนที่สามารถขุดจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่งและเป็นเหยื่อของตัวต่อดักแด้ ตัวต่อตัวเต็มวัยพยายามกำจัดและฆ่ามอดไข่และตัวอ่อนโดยการเคี้ยวขอบเซลล์เคลือบเซลล์ด้วยสารคัดหลั่งในช่องปากที่ทำให้รังมีลักษณะเป็นสีน้ำตาลเข้ม [100]

พืช[ แก้ไข]

พืชตอบสนองต่อการโจมตีของปรสิตด้วยชุดป้องกันทางเคมีเช่นโพลีฟีนอลออกซิเดสภายใต้การควบคุมของเส้นทางการส่งสัญญาณที่ไม่ไวต่อกรดจัสโมนิก (JA) และกรดซาลิไซลิก (SA) [101] [105]วิถีทางชีวเคมีที่แตกต่างกันถูกกระตุ้นโดยการโจมตีที่แตกต่างกันและทั้งสองเส้นทางสามารถโต้ตอบในเชิงบวกหรือเชิงลบได้ โดยทั่วไปพืชสามารถเริ่มต้นการตอบสนองที่เฉพาะเจาะจงหรือไม่เฉพาะเจาะจง[106] [105]การตอบสนองที่เฉพาะเจาะจงเกี่ยวข้องกับการรับรู้ปรสิตโดยตัวรับเซลล์ของพืชซึ่งนำไปสู่การตอบสนองที่หนักแน่น แต่เป็นภาษาท้องถิ่น: สารเคมีป้องกันถูกผลิตขึ้นรอบ ๆ บริเวณที่ตรวจพบปรสิตปิดกั้นการแพร่กระจายและหลีกเลี่ยงการสูญเสียการผลิตเชิงป้องกันในที่ที่ไม่จำเป็น[106]การตอบสนองเชิงป้องกันที่ไม่เฉพาะเจาะจงเป็นระบบซึ่งหมายความว่าการตอบสนองไม่ได้ จำกัด อยู่ในพื้นที่ของพืช แต่กระจายไปทั่วทั้งโรงงานทำให้มีค่าใช้จ่ายสูงในด้านพลังงาน สิ่งเหล่านี้ใช้ได้ผลกับปรสิตหลายชนิด[106]เมื่อได้รับความเสียหายเช่นโดยการLepidopteran หนอนใบของพืชรวมทั้งข้าวโพดและฝ้ายปล่อยเพิ่มขึ้นปริมาณของสารเคมีที่ระเหยได้เช่นterpenesที่ส่งสัญญาณว่าพวกเขากำลังถูกโจมตี ผลกระทบอย่างหนึ่งคือการดึงดูดตัวต่อปรสิตซึ่งจะโจมตีหนอน [107]

ชีววิทยาและการอนุรักษ์[ แก้]

นิเวศวิทยาและปรสิตวิทยา[ แก้]

ปรสิตปรสิตและวิวัฒนาการมาจนถึงศตวรรษที่ยี่สิบเอ็ดศึกษาโดยparasitologistsในวิทยาศาสตร์ที่โดดเด่นด้วยยามากกว่าโดยนิเวศน์วิทยาหรือนักชีววิทยาวิวัฒนาการแม้ว่าปฏิสัมพันธ์ระหว่างปรสิตกับโฮสต์จะมีความชัดเจนทางนิเวศวิทยาและมีความสำคัญในการวิวัฒนาการ แต่ประวัติศาสตร์ของปรสิตวิทยาทำให้เกิดสิ่งที่โรเบิร์ตพูลินนักนิเวศวิทยาวิวัฒนาการเรียกว่า "การครอบครองปรสิตโดยปรสิตวิทยา" ซึ่งทำให้นักนิเวศวิทยาไม่สนใจพื้นที่ดังกล่าว นี่คือความคิดของเขา "โชคร้าย" เนื่องจากปรสิตเป็น "ตัวแทนอยู่ทั่วไปทุกหนทุกแห่งของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ" และพลังสำคัญในวิวัฒนาการและนิเวศวิทยา[108]ในมุมมองของเขาความแตกต่างที่ยาวนานระหว่างวิทยาศาสตร์ จำกัด การแลกเปลี่ยนความคิดเห็นโดยมีการประชุมแยกกันและวารสารแยกต่างหาก ภาษาทางเทคนิคของนิเวศวิทยาและปรสิตวิทยาบางครั้งเกี่ยวข้องกับความหมายที่แตกต่างกันสำหรับคำเดียวกัน มีความแตกต่างทางปรัชญาเช่นกัน: Poulin ตั้งข้อสังเกตว่าได้รับอิทธิพลจากยา "นักปรสิตวิทยาหลายคนยอมรับว่าวิวัฒนาการทำให้ความรุนแรงของปรสิตลดลงในขณะที่ทฤษฎีวิวัฒนาการสมัยใหม่จะทำนายผลลัพธ์ได้หลากหลายมากขึ้น" [108]

ช่วยเหลือจากการสูญเสียของแร้งแคลิฟอร์เนียเป็นที่ประสบความสำเร็จถ้าแพงมากโครงการ แต่ectoparasiteที่เหา Colpocephalum californiciถูกทำให้สูญพันธุ์

ความสัมพันธ์ที่ซับซ้อนของพวกมันทำให้ปรสิตวางในใยอาหารได้ยาก: trematode ที่มีโฮสต์หลายตัวสำหรับช่วงวงจรชีวิตที่หลากหลายจะครอบครองหลายตำแหน่งในเว็บอาหารพร้อมกันและจะสร้างกระแสพลังงานวนซ้ำทำให้การวิเคราะห์สับสน ยิ่งไปกว่านั้นเนื่องจากสัตว์เกือบทุกชนิดมีปรสิต (หลายตัว) ปรสิตจะครองอันดับต้น ๆ ของทุกเว็บอาหาร [79]

ปรสิตสามารถมีบทบาทในการแพร่กระจายของสิ่งมีชีวิตที่ไม่ใช่พันธุ์พื้นเมือง ตัวอย่างเช่นปูสีเขียวที่รุกรานจะได้รับผลกระทบน้อยที่สุดจากทรีมาโทดพื้นเมืองบนชายฝั่งมหาสมุทรแอตแลนติกตะวันออก สิ่งนี้ช่วยให้พวกเขาได้ปูพันธุ์พื้นเมืองเช่นปูหินและปูโจนาห์ [109]

ปรสิตวิทยาเชิงนิเวศน์สามารถเป็นสิ่งสำคัญที่จะพยายามที่จะควบคุมเช่นในระหว่างการรณรงค์เพื่อกำจัดหนอนกินี แม้ว่าปรสิตจะถูกกำจัดไปแล้วในทั้งสี่ประเทศ แต่หนอนก็เริ่มใช้กบเป็นตัวกลางก่อนที่จะติดเชื้อในสุนัขทำให้การควบคุมยากกว่าที่เป็นอยู่หากเข้าใจความสัมพันธ์ได้ดีขึ้น [110]

เหตุผลในการอนุรักษ์[ แก้ไข]

แม้ว่าปรสิตจะถูกพิจารณาอย่างกว้างขวางว่าเป็นอันตราย แต่การกำจัดปรสิตทั้งหมดก็ไม่เป็นประโยชน์ ปรสิตมีความหลากหลายอย่างน้อยครึ่งหนึ่งของชีวิต พวกเขามีบทบาทสำคัญทางนิเวศวิทยา และหากไม่มีปรสิตสิ่งมีชีวิตอาจมีแนวโน้มที่จะสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศทำให้ความหลากหลายของลักษณะที่เกิดจากการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศลดน้อยลง[111]ปรสิตให้โอกาสในการถ่ายโอนสารพันธุกรรมระหว่างสปีชีส์ซึ่งเอื้อต่อการเปลี่ยนแปลงวิวัฒนาการ[112]ปรสิตจำนวนมากต้องการโฮสต์หลายชนิดของสิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกันเพื่อให้วงจรชีวิตของพวกมันสมบูรณ์และต้องอาศัยเหยื่อนักล่าหรือการมีปฏิสัมพันธ์ทางนิเวศวิทยาอื่น ๆ ที่มั่นคงเพื่อรับจากโฮสต์หนึ่งไปยังอีกโฮสต์หนึ่ง การปรากฏตัวของปรสิตจึงบ่งชี้ว่าระบบนิเวศมีสุขภาพดี[113]

ectoparasite นกแร้งแคลิฟอร์เนียColpocephalum californiciกลายเป็นปัญหาด้านการอนุรักษ์ที่รู้จักกันดี โครงการปรับปรุงพันธุ์ที่สำคัญและมีราคาแพงมากเป็นเชลยที่ถูกเรียกใช้ในประเทศสหรัฐอเมริกาที่จะช่วยเหลือแร้งแคลิฟอร์เนียมันเป็นโฮสต์ของเหาซึ่งอาศัยอยู่บนมันเท่านั้น เหาใด ๆ ที่ถูก "ฆ่าโดยเจตนา" ในระหว่างโปรแกรมเพื่อให้แร้งมีสุขภาพที่ดีที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้ ผลที่ได้คือแร้งชนิดหนึ่งได้รับการช่วยชีวิตและกลับสู่ป่าในขณะที่อีกชนิดหนึ่งคือปรสิตสูญพันธุ์ไป[114]

แม้ว่าปรสิตมักจะถูกมองข้ามไปในภาพของใยอาหารแต่พวกมันมักจะครองตำแหน่งบนสุด ปรสิตสามารถทำหน้าที่เหมือนสปีชีส์สำคัญลดการครอบงำของคู่แข่งที่เหนือกว่าและปล่อยให้สปีชีส์ที่แข่งขันกันอยู่ร่วมกันได้ [79] [115] [116]

ปรสิตมีการกระจายอย่างไม่สม่ำเสมอในหมู่โฮสต์ของพวกมันโฮสต์ส่วนใหญ่ไม่มีปรสิตและโฮสต์บางตัวที่อาศัยอยู่ในประชากรปรสิตส่วนใหญ่ การกระจายนี้ทำให้การสุ่มตัวอย่างทำได้ยากและต้องใช้สถิติอย่างระมัดระวัง

นิเวศวิทยาเชิงปริมาณ[ แก้]

โดยทั่วไปแล้วปรสิตชนิดเดียวจะมีการกระจายแบบรวมในสัตว์ที่เป็นโฮสต์ซึ่งหมายความว่าโฮสต์ส่วนใหญ่มีปรสิตเพียงไม่กี่ชนิดในขณะที่บางโฮสต์มีปรสิตส่วนใหญ่ สิ่งนี้ก่อให้เกิดปัญหามากมายสำหรับนักเรียนของนิเวศวิทยาของปรสิตเนื่องจากทำให้สถิติพาราเมตริกที่นักชีววิทยาใช้กันทั่วไปไม่ถูกต้อง การแปลงข้อมูลเข้าสู่ระบบก่อนการประยุกต์ใช้การทดสอบพารามิเตอร์หรือการใช้สถิติที่ไม่ใช่พารามิเตอร์แนะนำโดยผู้เขียนหลายคน แต่สิ่งนี้สามารถก่อให้เกิดปัญหาเพิ่มเติมได้ดังนั้นปรสิตวิทยาเชิงปริมาณจึงใช้วิธีการทางชีวสถิติขั้นสูง [117]

ประวัติ[ แก้ไข]

โบราณ[ แก้ไข]

ปรสิตของมนุษย์รวมทั้งพยาธิตัวกลม, หนอนกินี , พยาธิไส้เดือนและพยาธิตัวตืดถูกกล่าวถึงในบันทึกของต้นกกอียิปต์ตั้งแต่ 3000 ปีก่อนคริสตกาลเป็นต้นไป Ebers กกอธิบายพยาธิปากขอ ในกรีกโบราณมีการอธิบายปรสิตรวมทั้งหนอนในกระเพาะปัสสาวะไว้ในHippocratic Corpusในขณะที่อริสโตฟานีนักเขียนบทการ์ตูนเรียกพยาธิตัวตืดว่า "ลูกเห็บ" โรมันแพทย์ Celsus และเลนเอกสารพยาธิตัวกลมlumbricoides พยาธิและvermicularis Enterobius [118]

ยุคกลาง[ แก้ไข]

จานจากฟรานเชส Redi 's Osservazioni intorno Agli animali viventi che si trovano negli animali viventi (ข้อสังเกตเกี่ยวกับสัตว์ที่อาศัยอยู่พบในสัตว์ที่อาศัยอยู่) 1684

ในCanon of Medicine ของเขาเสร็จสมบูรณ์ในปี 1025 Avicennaแพทย์ชาวเปอร์เซียได้บันทึกปรสิตของมนุษย์และสัตว์รวมทั้งพยาธิตัวกลม, พยาธิไส้เดือน, หนอนกินีและพยาธิตัวตืด [118]

ในหนังสือTraité de l'étatในปี 1397 , science et pratique de l'art de la Bergerie (บัญชีของรัฐ, วิทยาศาสตร์และการฝึกฝนศิลปะการเลี้ยงแกะ), Jehan de Brie  [ fr ]ได้เขียนคำอธิบายแรกของ endoparasite trematode พยาธิใบไม้ตับแกะFasciola hepatica . [119] [120]

สมัยก่อน[ แก้ไข]

ในช่วงต้นสมัยใหม่หนังสือของFrancesco Redi ในปี 1668 Esperienze Intorno alla Generazione degl'Insetti ( ประสบการณ์การสร้างแมลง ) อธิบายอย่างชัดเจน ecto- และ endoparasites แสดงภาพเห็บตัวอ่อนของแมลงวันจมูกและพยาธิใบไม้ในตับแกะ . [121] Redi ตั้งข้อสังเกตปรสิตที่พัฒนาจากไข่ขัดแย้งกับทฤษฎีของรุ่นที่เกิดขึ้นเอง [122]ในหนังสือปี 1684 ของเขาOsservazioni intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi ( ข้อสังเกตเกี่ยวกับสิ่งมีชีวิตที่พบในสัตว์มีชีวิต) Redi อธิบายและภาพประกอบกว่า 100 ปรสิตรวมทั้งพยาธิตัวกลมขนาดใหญ่ในมนุษย์ที่ทำให้เกิดascariasis [121] Redi เป็นคนแรกที่ตั้งชื่อซีสต์ของEchinococcus granulosus ที่เห็นในสุนัขและแกะว่าเป็นปรสิต หนึ่งศตวรรษต่อมาในปี 1760 Peter Simon Pallasได้แนะนำอย่างถูกต้องว่าสิ่งเหล่านี้เป็นตัวอ่อนของพยาธิตัวตืด[118]

ในปี 1681 Antonie van Leeuwenhoekได้สังเกตและแสดงภาพของปรสิตโปรโตซัวGiardia lambliaและเชื่อมโยงกับ "อุจจาระหลวมของตัวเอง" นี่เป็นปรสิตโปรโตซัวตัวแรกของมนุษย์ที่สามารถมองเห็นได้ภายใต้กล้องจุลทรรศน์[118]ไม่กี่ปีต่อมาในปี 1687 นักชีววิทยาชาวอิตาลีGiovanni Cosimo BonomoและDiacinto Cestoniอธิบายว่าหิดเกิดจากไรปรสิตSarcoptes scabieiซึ่งนับว่าเป็นโรคแรกของมนุษย์ที่มีสาเหตุจากกล้องจุลทรรศน์[123]

Ronald Rossได้รับรางวัลโนเบลปี 1902 จากการแสดงให้เห็นว่าปรสิตมาลาเรียติดต่อโดยยุง หน้าสมุดบันทึกปี 1897 นี้บันทึกการสังเกตครั้งแรกของเขาเกี่ยวกับปรสิตในยุง

ปรสิตวิทยา[ แก้]

ปรสิตวิทยาสมัยใหม่ที่พัฒนาขึ้นในศตวรรษที่ 19 โดยมีการสังเกตและการทดลองที่แม่นยำโดยนักวิจัยและแพทย์หลายคน[119]คำนี้ถูกนำมาใช้ครั้งแรกในปี พ.ศ. 2413 [124]ในปี พ.ศ. 2371 เจมส์แอนเนอร์สลีย์ได้อธิบายถึงโรคอะมีบาการติดเชื้อโปรโตซัวในลำไส้และตับแม้ว่าเชื้อโรคEntamoeba histolyticaจะไม่ถูกค้นพบจนกระทั่งปี พ.ศ. 2416 โดย Friedrich Lösch James Pagetค้นพบไส้เดือนฝอยในลำไส้Trichinella spiralisในมนุษย์ในปี 1835 James McConnell อธิบายพยาธิใบไม้ตับของมนุษย์Clonorchis sinensisในปีพ. ศ. 2418 [118] Algernon ThomasและRudolf Leuckartได้ทำการค้นพบวงจรชีวิตของ Trematode ครั้งแรกอย่างอิสระคือพยาธิใบไม้ในตับแกะโดยการทดลองในปี 2424–1883 [119]ใน 1,877 แพทริคแมนสันค้นพบวงจรชีวิตของหนอน filarialว่าสาเหตุelephantiatisส่งโดยยุง แมนสันคาดการณ์เพิ่มเติมว่าปรสิตมาลาเรียพลาสโมเดียมมียุงเป็นพาหะและชักชวนให้โรนัลด์รอสไปตรวจสอบ รอสยืนยันว่าการทำนายนั้นถูกต้องในปี พ.ศ. 2440–2541 ในเวลาเดียวกัน, Giovanni Battista Grassiและคนอื่น ๆ ที่อธิบายไว้ปรสิตมาลาเรียของขั้นตอนของวงจรชีวิตยุงก้นปล่องยุง Ross คือได้รับรางวัลโนเบลในปี 1902สำหรับผลงานของเขาในขณะที่ Grassi ไม่ได้รับ [118]ในปี 1903 เดวิดบรูซระบุปรสิตโปรโตซัวและกำเนิดบินเวกเตอร์ของTrypanosomiasis แอฟริกัน [125]

วัคซีน[ แก้ไข]

จากความสำคัญของโรคมาลาเรียโดยมีผู้ติดเชื้อประมาณ 220 ล้านคนต่อปีจึงมีความพยายามหลายครั้งที่จะขัดขวางการแพร่เชื้อ วิธีการต่างๆของการป้องกันโรคมาลาเรียได้รับการพยายามรวมถึงการใช้ยาเสพติดมาลาเรียฆ่าปรสิตในเลือด, การกำจัดยุงกับorganochlorine และยาฆ่าแมลงอื่น ๆและการพัฒนาวัคซีนป้องกันโรคมาลาเรียทั้งหมดเหล่านี้ได้พิสูจน์แล้วว่ามีปัญหากับการดื้อยา , ต้านทานยาฆ่าแมลงในหมู่ยุงและความล้มเหลวของวัคซีนซ้ำแปรรูปปรสิต[126]วัคซีนที่ได้รับอนุญาตเป็นครั้งแรกและในปี พ.ศ. 2558 สำหรับโรคพยาธิในมนุษย์คือRTS, Sสำหรับพลาสโมเดียมฟัลซิปารัมมาลาเรีย [127]

ความต้านทาน[ แก้ไข]

Poulin สังเกตว่าแพร่หลายป้องกันโรคการใช้ยาเสพติดพยาธิในแกะและวัวควายถือว่าทั่วโลกยกเลิกการควบคุมการทดลองในวิวัฒนาการชีวิตประวัติของปรสิตของพวกเขา ผลลัพธ์ขึ้นอยู่กับว่ายาลดโอกาสที่หนอนพยาธิจะเข้าสู่วัยผู้ใหญ่หรือไม่ หากเป็นเช่นนั้นการคัดเลือกโดยธรรมชาติสามารถคาดหวังได้ว่าจะให้ผลผลิตไข่เมื่ออายุมากขึ้น ถ้าในมืออื่น ๆ ยาเสพติดส่วนใหญ่มีผลกระทบต่อหนอนปรสิตผู้ใหญ่เลือกอาจก่อให้เกิดความล่าช้าในการกำหนดและเพิ่มขึ้นรุนแรง การเปลี่ยนแปลงดังกล่าวดูเหมือนจะอยู่ระหว่างดำเนินการ: ไส้เดือนฝอยTeladorsagia circumcinctaกำลังเปลี่ยนขนาดตัวเต็มวัยและอัตราการสืบพันธุ์เพื่อตอบสนองต่อยา[128]

ความสำคัญทางวัฒนธรรม[ แก้]

"ปรสิตเก่าในรูปแบบใหม่": การ์ตูนPunchปี 1881 โดยEdward Linley Sambourneเปรียบเทียบความคึกคักของcrinoletta กับโครงกระดูกภายนอกของแมลงปรสิต

สมัยคลาสสิก[ แก้ไข]

ในยุคคลาสสิก , แนวคิดของปรสิตไม่ได้ดูถูกอย่างเคร่งครัดคือparasitusเป็นบทบาทที่ได้รับการยอมรับในสังคมโรมันซึ่งในคนที่สามารถมีชีวิตอยู่ออกจากการต้อนรับของคนอื่น ๆ ในทางกลับกันสำหรับ "เยินยอบริการที่เรียบง่ายและความตั้งใจที่จะ อดทนต่อความอัปยศอดสู”. [129] [130]

สังคม[ แก้ไข]

Parasitism มีความรู้สึกเสื่อมเสียในการใช้งานที่เป็นที่นิยม ตามที่นักภูมิคุ้มกันวิทยา John Playfair [131]

ในคำพูดประจำวันคำว่า 'ปรสิต' เต็มไปด้วยความหมายที่เสื่อมเสีย กาฝากเป็นคนชอบพูดเพ้อเจ้อขี้เกียจระบายสังคม [131]

เหน็บแนมพระโจนาธานสวิฟท์หมายถึง hyperparasitism ใน 1,733 บทกวี "ในบทกวี: การ Rhapsody" เปรียบเทียบกวีที่ "บุคคลที่น่ารังเกียจ" ใคร "teaze และหยิกศัตรูของพวกเขา": [132]

สัตว์ร้ายเพียงแค่หยอกล้อและหยิก
ศัตรูของพวกเขาที่เหนือกว่าเพียงนิ้วเดียว
ดังนั้น nat'ralists สังเกตเห็นหมัด
มีหมัดตัวเล็กกว่าที่กินเหยื่อ;

และพวกนี้มีหมัดตัวเล็กกว่าที่จะกัดพวกมัน
และเพื่อดำเนินการต่อไปไม่มีที่สิ้นสุด
ดังนั้นกวีทุกคนในแบบของเขาจึง
อยู่เคียงข้างเขาที่มาข้างหลัง:

นิยาย[ แก้ไข]

ปรสิตในนิยาย: ภาพวาดสีน้ำมันปรสิตโดย Katrin Alvarez, 2011

ในBram Stoker 's 1897 สยองขวัญโกธิคนิยายDraculaและภาพยนตร์ดัดแปลงหลายที่บาร์นี้จำนวนแดรกคิวลาเป็นเลือดดื่มปรสิต นักวิจารณ์ลอร่าโอทิสระบุว่าในฐานะ "โจรผู้ล่อลวงผู้สร้างและเลียนแบบแดร็กคูล่าเป็นปรสิตที่ดีที่สุดประเด็นทั้งหมดของการดูดเลือดคือการดูดเลือดของคนอื่น - โดยอาศัยค่าใช้จ่ายของคนอื่น" [133]

Disgusting and terrifying parasitic alien species are widespread in science fiction,[134][135] as for instance in Ridley Scott's 1979 film Alien.[136][137] In one scene, a Xenomorph bursts out of the chest of a dead man, with blood squirting out under high pressure assisted by explosive squibs. Animal organs were used to reinforce the shock effect. The scene was filmed in a single take, and the startled reaction of the actors was genuine.[4][138]

Notes[edit]

  1. ^ Trophically-transmitted parasites are transmitted to their definitive host, a predator, when their intermediate host is eaten. These parasites often modify the behaviour of their intermediate hosts, causing them to behave in a way that makes them likely to be eaten, such as by climbing to a conspicuous point: this gets the parasites transmitted at the cost of the intermediate host's life.
  2. ^ The wolf is a social predator, hunting in packs; the cheetah is a solitary predator, hunting alone. Neither strategy is conventionally considered parasitic.[22]

References[edit]

  1. ^ Poulin 2007, pp. 4–5.
  2. ^ a b Wilson, Edward O. (2014). The Meaning of Human Existence. W. W. Norton & Company. p. 112. ISBN 978-0-87140-480-0. Parasites, in a phrase, are predators that eat prey in units of less than one. Tolerable parasites are those that have evolved to ensure their own survival and reproduction but at the same time with minimum pain and cost to the host.
  3. ^ Getz, W. M. (2011). "Biomass transformation webs provide a unified approach to consumer-resource modelling". Ecology Letters. 14 (2): 113–124. doi:10.1111/j.1461-0248.2010.01566.x. PMC 3032891. PMID 21199247.
  4. ^ a b "The Making of Alien's Chestburster Scene". The Guardian. 13 October 2009. Archived from the original on 30 April 2010. Retrieved 29 May 2010.
  5. ^ παράσιτος, Liddell, Henry George; Scott, Robert, A Greek–English Lexicon, on Perseus Digital Library
  6. ^ παρά, Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek–English Lexicon, on Perseus Digital Library
  7. ^ σῖτος, Liddell, Henry George; Scott, Robert, A Greek–English Lexicon, on Perseus Digital Library
  8. ^ σιτισμός, Liddell, Henry George; Scott, Robert, A Greek–English Lexicon, on Perseus Digital Library
  9. ^ Overview of Parasitology. Australian Society of Parasitology and Australian Research Council/National Health and Medical Research Council) Research Network for Parasitology. July 2010. ISBN 978-1-8649999-1-4. Parasitism is a form of symbiosis, an intimate relationship between two different species. There is a biochemical interaction between host and parasite; i.e. they recognize each other, ultimately at the molecular level, and host tissues are stimulated to react in some way. This explains why parasitism may lead to disease, but not always.
  10. ^ Suzuki, Sayaki U.; Sasaki, Akira (2019). "Ecological and Evolutionary Stabilities of Biotrophism, Necrotrophism, and Saprotrophism" (PDF). The American Naturalist. 194 (1): 90–103. doi:10.1086/703485. ISSN 0003-0147. PMID 31251653. S2CID 133349792.
  11. ^ "A Classification of Animal-Parasitic Nematodes". plpnemweb.ucdavis.edu.
  12. ^ Garcia, L. S. (1999). "Classification of Human Parasites, Vectors, and Similar Organisms". Clinical Infectious Diseases. 29 (4): 734–746. doi:10.1086/520425. PMID 10589879.
  13. ^ a b c Overview of Parasitology. Australian Society of Parasitology and Australian Research Council/National Health and Medical Research Council) Research Network for Parasitology. July 2010. ISBN 978-1-8649999-1-4.
  14. ^ Vecchione, Anna; Aznar, Francisco Javier (2008). "The mesoparasitic copepod Pennella balaenopterae and its significance as a visible indicator of health status in dolphins (Delphinidae): a review" (PDF). Journal of Marine Animals and Their Ecology. 7 (1): 4–11.
  15. ^ a b c d Poulin, Robert (2011). Rollinson, D.; Hay, S. I. (eds.). The Many Roads to Parasitism: A Tale of Convergence. Advances in Parasitology. 74. Academic Press. pp. 27–28. doi:10.1016/B978-0-12-385897-9.00001-X. ISBN 978-0-12-385897-9. PMID 21295676.
  16. ^ "Parasitism | The Encyclopedia of Ecology and Environmental Management". Blackwell Science. Retrieved 8 April 2018.
  17. ^ Caira, J. N.; Benz, G. W.; Borucinska, J.; Kohler, N. E. (1997). "Pugnose eels, Simenchelys parasiticus (Synaphobranchidae) from the heart of a shortfin mako, Isurus oxyrinchus (Lamnidae)". Environmental Biology of Fishes. 49: 139–144. doi:10.1023/a:1007398609346. S2CID 37865366.
  18. ^ Lawrence, P. O. (1981). "Host vibration—a cue to host location by the parasite, Biosteres longicaudatus". Oecologia. 48 (2): 249–251. Bibcode:1981Oecol..48..249L. doi:10.1007/BF00347971. PMID 28309807. S2CID 6182657.
  19. ^ Cardé, R. T. (2015). "Multi-cue integration: how female mosquitoes locate a human host". Current Biology. 25 (18): R793–R795. doi:10.1016/j.cub.2015.07.057. PMID 26394099. open access
  20. ^ Randle, C. P.; Cannon, B. C.; Faust, A. L.; et al. (2018). "Host Cues Mediate Growth and Establishment of Oak Mistletoe (Phoradendron leucarpum, Viscaceae), an Aerial Parasitic Plant". Castanea. 83 (2): 249–262. doi:10.2179/18-173. S2CID 92178009.
  21. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (February 2015). "Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics". Parasitology. 142 (Suppl 1): S6–S15. doi:10.1017/S0031182013001674. PMC 4413784. PMID 24229807. open access
  22. ^ a b c d Lafferty, K. D.; Kuris, A. M. (2002). "Trophic strategies, animal diversity and body size" (PDF). Trends in Ecology and Evolution. 17 (11): 507–513. doi:10.1016/s0169-5347(02)02615-0. Archived from the original (PDF) on 3 October 2019.
  23. ^ a b Poulin 2007, p. 111.
  24. ^ Elumalai, V.; Viswanathan, C.; Pravinkumar, M.; Raffi, S. M. (2013). "Infestation of parasitic barnacle Sacculina spp. in commercial marine crabs". Journal of Parasitic Diseases. 38 (3): 337–339. doi:10.1007/s12639-013-0247-z. PMC 4087306. PMID 25035598.
  25. ^ Cheng, Thomas C. (2012). General Parasitology. Elsevier Science. pp. 13–15. ISBN 978-0-323-14010-2.
  26. ^ Cox, F. E. (2001). "Concomitant infections, parasites and immune responses" (PDF). Parasitology. 122. Supplement: S23–38. doi:10.1017/s003118200001698x. PMID 11442193.
  27. ^ "Helminth Parasites". Australian Society of Parasitology. Retrieved 9 October 2017.
  28. ^ "Pathogenic Parasitic Infections". PEOI. Retrieved 18 July 2013.
  29. ^ Steere, A. C. (July 2001). "Lyme disease". New England Journal of Medicine. 345 (2): 115–125. doi:10.1056/NEJM200107123450207. PMID 11450660.
  30. ^ a b Pollitt, Laura C.; MacGregor, Paula; Matthews, Keith; Reece, Sarah E. (2011). "Malaria and trypanosome transmission: different parasites, same rules?". Trends in Parasitology. 27 (5): 197–203. doi:10.1016/j.pt.2011.01.004. PMC 3087881. PMID 21345732.
  31. ^ Stevens, Alison N. P. (2010). "Predation, Herbivory, and Parasitism". Nature Education Knowledge. 3 (10): 36. Retrieved 12 February 2018. Predation, herbivory, and parasitism exist along a continuum of severity in terms of the extent to which they negatively affect an organism's fitness. ... In most situations, parasites do not kill their hosts. An exception, however, occurs with parasitoids, which blur the line between parasitism and predation.
  32. ^ a b c d Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2010). The Insects: An Outline of Entomology (4th ed.). Wiley. pp. 308, 365–367, 375, 440–441. ISBN 978-1-118-84615-5.
  33. ^ Wilson, Anthony J.; et al. (March 2017). "What is a vector?". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 372 (1719): 20160085. doi:10.1098/rstb.2016.0085. PMC 5352812. PMID 28289253.
  34. ^ a b Godfrey, Stephanie S. (December 2013). "Networks and the ecology of parasite transmission: A framework for wildlife parasitology". Wildlife. 2: 235–245. doi:10.1016/j.ijppaw.2013.09.001. PMC 3862525. PMID 24533342.
  35. ^ a b de Boer, Jetske G.; Robinson, Ailie; Powers, Stephen J.; Burgers, Saskia L. G. E.; Caulfield, John C.; Birkett, Michael A.; Smallegange, Renate C.; van Genderen, Perry J. J.; Bousema, Teun; Sauerwein, Robert W.; Pickett, John A.; Takken, Willem; Logan, James G. (August 2017). "Odours of Plasmodium falciparum-infected participants influence mosquito–host interactions". Scientific Reports. 7 (1): 9283. Bibcode:2017NatSR...7.9283D. doi:10.1038/s41598-017-08978-9. PMC 5570919. PMID 28839251.
  36. ^ a b Dissanaike, A. S. (1957). "On Protozoa hyperparasitic in Helminth, with some observations on Nosema helminthorum Moniez, 1887". Journal of Helminthology. 31 (1–2): 47–64. doi:10.1017/s0022149x00033290. PMID 13429025.
  37. ^ a b Thomas, J. A.; Schönrogge, K.; Bonelli, S.; Barbero, F.; Balletto, E. (2010). "Corruption of ant acoustical signals by mimetic social parasites: Maculinea butterflies achieve elevated status in host societies by mimicking the acoustics of queen ants". Commun Integr Biol. 3 (2): 169–171. doi:10.4161/cib.3.2.10603. PMC 2889977. PMID 20585513.
  38. ^ a b Payne, R. B. (1997). Clayton, D. H.; Moore, J. (eds.). Avian brood parasitism. Host–parasite evolution: General principles and avian models. Oxford University Press. pp. 338–369. ISBN 978-0198548928.
  39. ^ a b Slater, Peter J. B.; Rosenblatt, Jay S.; Snowdon, Charles T.; Roper, Timothy J.; Brockmann, H. Jane; Naguib, Marc (30 January 2005). Advances in the Study of Behavior. Academic Press. p. 365. ISBN 978-0-08-049015-1.
  40. ^ a b Pietsch, Theodore W. (25 August 2005). "Dimorphism, parasitism, and sex revisited: modes of reproduction among deep-sea ceratioid anglerfishes (Teleostei: Lophiiformes)". Ichthyological Research. 52 (3): 207–236. doi:10.1007/s10228-005-0286-2. S2CID 24768783.
  41. ^ a b Rochat, Jacques; Gutierrez, Andrew Paul (May 2001). "Weather-mediated regulation of olive scale by two parasitoids". Journal of Animal Ecology. 70 (3): 476–490. doi:10.1046/j.1365-2656.2001.00505.x. S2CID 73607283.
  42. ^ Askew, R. R. (1961). "On the Biology of the Inhabitants of Oak Galls of Cynipidae (Hymenoptera) in Britain". Transactions of the Society for British Entomology. 14: 237–268.
  43. ^ Parratt, Steven R.; Laine, Anna-Liisa (January 2016). "The role of hyperparasitism in microbial pathogen ecology and evolution". The ISME Journal. 10 (8): 1815–1822. doi:10.1038/ismej.2015.247. PMC 5029149. PMID 26784356.
  44. ^ Van Oystaeyen, Annette; Araujo Alves, Denise; Caliari Oliveira, Ricardo; Lima do Nascimento, Daniela; Santos do Nascimento, Fábio; Billen, Johan; Wenseleers, Tom (September 2013). "Sneaky queens in Melipona bees selectively detect and infiltrate queenless colonies". Animal Behaviour. 86 (3): 603–609. CiteSeerX 10.1.1.309.6081. doi:10.1016/j.anbehav.2013.07.001. S2CID 12921696.
  45. ^ "Social Parasites in the Ant Colony". Antkeepers. Retrieved 4 April 2016.
  46. ^ Emery, Carlo (1909). "Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen un myrmekophilen Ameisen". Biologischen Centralblatt. 29: 352–362.
  47. ^ Deslippe, Richard (2010). "Social Parasitism in Ants". Nature Education Knowledge. Retrieved 29 October 2010.
  48. ^ Emery, C. (1909). "Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen". Biologisches Centralblatt. 29: 352–362.
  49. ^ Bourke, Andrew F. G.; Franks, Nigel R. (July 1991). "Alternative adaptations, sympatric speciation and the evolution of parasitic, inquiline ants". Biological Journal of the Linnean Society. 43 (3): 157–178. doi:10.1111/j.1095-8312.1991.tb00591.x. ISSN 0024-4066.
  50. ^ O'Brien, Timothy G. (1988). "Parasitic nursing behavior in the wedge-capped capuchin monkey (Cebus olivaceus)". American Journal of Primatology. 16 (4): 341–344. doi:10.1002/ajp.1350160406. PMID 32079372. S2CID 86176932.
  51. ^ Rothstein, S. I. (1990). "A model system for coevolution: avian brood parasitism". Annual Review of Ecology and Systematics. 21: 481–508. doi:10.1146/annurev.ecolsys.21.1.481.
  52. ^ De Marsico, M. C.; Gloag, R.; Ursino, C. A.; Reboreda, J. C. (March 2013). "A novel method of rejection of brood parasitic eggs reduces parasitism intensity in a cowbird host". Biology Letters. 9 (3): 20130076. doi:10.1098/rsbl.2013.0076. PMC 3645041. PMID 23485877.
  53. ^ Welbergen, J.; Davies, N. B. (2011). "A parasite in wolf's clothing: hawk mimicry reduces mobbing of cuckoos by hosts". Behavioral Ecology. 22 (3): 574–579. doi:10.1093/beheco/arr008.
  54. ^ Furness, R. W. (1978). "Kleptoparasitism by great skuas (Catharacta skua Brünn.) and Arctic skuas (Stercorarius parasiticus L.) at a Shetland seabird colony". Animal Behaviour. 26: 1167–1177. doi:10.1016/0003-3472(78)90107-0. S2CID 53155057.
  55. ^ Maggenti, Armand R.; Maggenti, Mary Ann; Gardner, Scott Lyell (2005). Online Dictionary of Invertebrate Zoology (PDF). University of Nebraska. p. 22. Archived from the original (PDF) on 18 April 2018.
  56. ^ "Featured Creatures. Encarsia perplexa". University of Florida. Retrieved 6 January 2018.
  57. ^ Berec, Ludek; Schembri, Patrick J.; Boukal, David S. (2005). "Sex determination in Bonellia viridis (Echiura: Bonelliidae): population dynamics and evolution" (PDF). Oikos. 108 (3): 473–484. doi:10.1111/j.0030-1299.2005.13350.x.
  58. ^ Rollinson, D.; Hay, S. I. (2011). Advances in parasitology. Oxford: Elsevier Science. pp. 4–7. ISBN 978-0123858979.
  59. ^ a b Poulin 2007, p. 6.
  60. ^ Sekar, Sandhya (22 May 2015). "Parasitoid wasps may be the most diverse animal group". BBC. Retrieved 14 February 2018.
  61. ^ Morand, Serge; Krasnov, Boris R.; Littlewood, D. Timothy J. (2015). Parasite Diversity and Diversification. Cambridge University Press. p. 44. ISBN 978-1-107-03765-6.
  62. ^ Rastogi, V. B. (1997). Modern Biology. Pitambar Publishing. ISBN 9788120904965.
  63. ^ a b c Heide-Jørgensen, Henning S. (2008). Parasitic flowering plants. Brill. ISBN 978-9004167506.
  64. ^ Nickrent, Daniel L. (2002). "Parasitic Plants of the World" (PDF). Archived (PDF) from the original on 6 March 2016. Retrieved 10 April 2018. which appeared in Spanish as Chapter 2, pp. 7–27 in: J. A. López-Sáez, P. Catalán and L. Sáez [eds.], Parasitic Plants of the Iberian Peninsula and Balearic Islands.
  65. ^ Nickrent, D. L.; Musselman, L. J. (2004). "Introduction to Parasitic Flowering Plants". The Plant Health Instructor. doi:10.1094/PHI-I-2004-0330-01.
  66. ^ Westwood, James H.; Yoder, John I.; Timko, Michael P.; dePamphilis, Claude W. (2010). "The evolution of parasitism in plants". Trends in Plant Science. 15 (4): 227–235. doi:10.1016/j.tplants.2010.01.004. PMID 20153240.
  67. ^ Leake, J. R. (1994). "The biology of myco-heterotrophic ('saprophytic') plants". New Phytologist. 127 (2): 171–216. doi:10.1111/j.1469-8137.1994.tb04272.x.
  68. ^ "What is honey fungus?". Royal Horticultural Society. Retrieved 12 October 2017.
  69. ^ "Stop neglecting fungi". Nature Microbiology. 2 (8): 17120. 25 July 2017. doi:10.1038/nmicrobiol.2017.120. PMID 28741610.
  70. ^ Didier, E. S.; Stovall, M. E.; Green, L. C.; Brindley, P. J.; Sestak, K.; Didier, P. J. (9 December 2004). "Epidemiology of microsporidiosis: sources and modes of transmission". Veterinary Parasitology. 126 (1–2): 145–166. doi:10.1016/j.vetpar.2004.09.006. PMID 15567583.
  71. ^ Esch, K. J.; Petersen, C. A. (January 2013). "Transmission and epidemiology of zoonotic protozoal diseases of companion animals". Clinical Microbiology Reviews. 26 (1): 58–85. doi:10.1128/CMR.00067-12. PMC 3553666. PMID 23297259.
  72. ^ McFall-Ngai, Margaret (January 2007). "Adaptive Immunity: Care for the community". Nature. 445 (7124): 153. Bibcode:2007Natur.445..153M. doi:10.1038/445153a. PMID 17215830. S2CID 9273396.
  73. ^ Fisher, Bruce; Harvey, Richard P.; Champe, Pamela C. (2007). Lippincott's Illustrated Reviews: Microbiology (Lippincott's Illustrated Reviews Series). Lippincott Williams & Wilkins. pp. 332–353. ISBN 978-0-7817-8215-9.
  74. ^ Koonin, E. V.; Senkevich, T. G.; Dolja, V. V. (2006). "The ancient Virus World and evolution of cells". Biology Direct. 1: 29. doi:10.1186/1745-6150-1-29. PMC 1594570. PMID 16984643.
  75. ^ Breitbart, M.; Rohwer, F. (2005). "Here a virus, there a virus, everywhere the same virus?". Trends in Microbiology. 13 (6): 278–284. doi:10.1016/j.tim.2005.04.003. PMID 15936660.
  76. ^ Lawrence, C. M.; Menon, S.; Eilers, B. J.; et al. (2009). "Structural and functional studies of archaeal viruses". The Journal of Biological Chemistry. 284 (19): 12599–603. doi:10.1074/jbc.R800078200. PMC 2675988. PMID 19158076.
  77. ^ Edwards, R. A.; Rohwer, F. (2005). "Viral metagenomics" (PDF). Nature Reviews Microbiology. 3 (6): 504–510. doi:10.1038/nrmicro1163. PMID 15886693. S2CID 8059643.
  78. ^ a b Dobson, A.; Lafferty, K. D.; Kuris, A. M.; Hechinger, R. F.; Jetz, W. (2008). "Homage to Linnaeus: How many parasites? How many hosts?". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (Supplement 1): 11482–11489. Bibcode:2008PNAS..10511482D. doi:10.1073/pnas.0803232105. PMC 2556407. PMID 18695218.
  79. ^ a b c Sukhdeo, Michael V.K. (2012). "Where are the parasites in food webs?". Parasites & Vectors. 5 (1): 239. doi:10.1186/1756-3305-5-239. PMC 3523981. PMID 23092160.
  80. ^ Wolff, Ewan D. S.; Salisbury, Steven W.; Horner, John R.; Varrichio, David J. (2009). "Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs". PLOS ONE. 4 (9): e7288. Bibcode:2009PLoSO...4.7288W. doi:10.1371/journal.pone.0007288. PMC 2748709. PMID 19789646.
  81. ^ a b Rook, G. A. (2007). "The hygiene hypothesis and the increasing prevalence of chronic inflammatory disorders". Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene. 101 (11): 1072–1074. doi:10.1016/j.trstmh.2007.05.014. PMID 17619029.
  82. ^ a b c Massey, R. C.; Buckling, A.; ffrench-Constant, R. (2004). "Interference competition and parasite virulence". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 271 (1541): 785–788. doi:10.1098/rspb.2004.2676. PMC 1691666. PMID 15255095.
  83. ^ Ewald, Paul W. (1994). Evolution of Infectious Disease. Oxford University Press. p. 8. ISBN 978-0-19-534519-3.
  84. ^ Werren, John H. (February 2003). "Invasion of the Gender Benders: by manipulating sex and reproduction in their hosts, many parasites improve their own odds of survival and may shape the evolution of sex itself". Natural History. 112 (1): 58. OCLC 1759475. Archived from the original on 8 July 2012. Retrieved 15 November 2008.
  85. ^ Margulis, Lynn; Sagan, Dorion; Eldredge, Niles (1995). What Is Life?. Simon and Schuster. ISBN 978-0684810874.
  86. ^ Sarkar, Sahotra; Plutynski, Anya (2008). A Companion to the Philosophy of Biology. John Wiley & Sons. p. 358. ISBN 978-0-470-69584-5.
  87. ^ Rigaud, T.; Perrot-Minnot, M.-J.; Brown, M. J. F. (2010). "Parasite and host assemblages: embracing the reality will improve our knowledge of parasite transmission and virulence". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 277 (1701): 3693–3702. doi:10.1098/rspb.2010.1163. PMC 2992712. PMID 20667874.
  88. ^ Page, Roderic D. M. (27 January 2006). "Cospeciation". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley. doi:10.1038/npg.els.0004124. ISBN 978-0-470-01617-6.
  89. ^ Switzer, William M.; Salemi, Marco; Shanmugam, Vedapuri; Gao, Feng; Cong, Mian-er; Kuiken, Carla; Bhullar, Vinod; Beer, Brigitte E.; Vallet, Dominique; Gautier-Hion, Annie; Tooze, Zena; Villinger, Francois; Holmes, Edward C.; Heneine, Walid (2005). "Ancient co-speciation of simian foamy viruses and primates". Nature. 434 (7031): 376–380. Bibcode:2005Natur.434..376S. doi:10.1038/nature03341. PMID 15772660. S2CID 4326578.
  90. ^ Johnson, K. P.; Kennedy, M.; McCracken, K. G (2006). "Reinterpreting the origins of flamingo lice: cospeciation or host-switching?". Biology Letters. 2 (2): 275–278. doi:10.1098/rsbl.2005.0427. PMC 1618896. PMID 17148381.
  91. ^ a b Lively, C. M.; Dybdahl, M. F. (2000). "Parasite adaptation to locally common host genotypes" (PDF). Nature. 405 (6787): 679–81. Bibcode:2000Natur.405..679L. doi:10.1038/35015069. PMID 10864323. S2CID 4387547.
  92. ^ Lafferty, K. D.; Morris, A. K. (1996). "Altered behavior of parasitized killifish increases susceptibility to predation by bird final hosts" (PDF). Ecology. 77 (5): 1390–1397. doi:10.2307/2265536. JSTOR 2265536.
  93. ^ Berdoy, M.; Webster, J. P.; Macdonald, D. W. (2000). "Fatal attraction in rats infected with Toxoplasma gondii". Proc. Biol. Sci. 267 (1452): 1591–4. doi:10.1098/rspb.2000.1182. PMC 1690701. PMID 11007336.
  94. ^ Takasuka, Keizo (16 September 2019). "Evaluation of manipulative effects by an ichneumonid spider-ectoparasitoid larva upon an orb-weaving spider host (Araneidae: Cyclosa argenteoalba) by means of surgical removal and transplantation". The Journal of Arachnology. 47 (2): 181. doi:10.1636/joa-s-18-082. ISSN 0161-8202. S2CID 202579182.
  95. ^ Alexander, David E. (2015). On the Wing: Insects, Pterosaurs, Birds, Bats and the Evolution of Animal Flight. Oxford University Press. p. 119. ISBN 978-0-19-999679-7.
  96. ^ Poulin, Robert (September 1995). "Evolution of parasite life history traits: myths and reality" (PDF). Parasitology Today. 11 (9): 342–345. doi:10.1016/0169-4758(95)80187-1. PMID 15275316. Archived from the original (PDF) on 16 February 2012.
  97. ^ Yahalom, Dayana; Atkinson, Stephen D.; Neuhof, Moran; Chang, E. Sally; Philippe, Hervé; Cartwright, Paulyn; Bartholomew, Jerri L.; Huchon, Dorothée (19 February 2020). "A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa: Henneguya) lacks a mitochondrial genome". Proceedings of the National Academy of Sciences. 117 (10): 5358–5363. doi:10.1073/pnas.1909907117. ISSN 0027-8424. PMC 7071853. PMID 32094163.
  98. ^ a b c d "Host–Parasite Interactions Innate Defenses of the Host" (PDF). University of Colorado. Archived from the original (PDF) on 4 March 2016. Retrieved 7 May 2014.
  99. ^ a b Maizels, R. M. (2009). "Parasite immunomodulation and polymorphisms of the immune system". J. Biol. 8 (7): 62. doi:10.1186/jbiol166. PMC 2736671. PMID 19664200.
  100. ^ a b Jeanne, Robert L. (1979). "Construction and Utilization of Multiple Combs in Polistes canadensis in Relation to the Biology of a Predaceous Moth". Behavioral Ecology and Sociobiology. 4 (3): 293–310. doi:10.1007/bf00297649. S2CID 36132488.
  101. ^ a b Runyon, J. B.; Mescher, M. C.; De Moraes, C. M. (2010). "Plant defenses against parasitic plants show similarities to those induced by herbivores and pathogens". Plant Signal Behav. 5 (8): 929–31. doi:10.4161/psb.5.8.11772. PMC 3115164. PMID 20495380.
  102. ^ Hamilton, W. D.; Axelrod, R.; Tanese, R. (May 1990). "Sexual reproduction as an adaptation to resist parasites (a review)". Proceedings of the National Academy of Sciences. 87 (9): 3566–3573. Bibcode:1990PNAS...87.3566H. doi:10.1073/pnas.87.9.3566. PMC 53943. PMID 2185476.
  103. ^ Ebert, Dieter; Hamilton, William D. (1996). "Sex against virulence: the coevolution of parasitic diseases". Trends in Ecology & Evolution. 11 (2): 79–82. doi:10.1016/0169-5347(96)81047-0. PMID 21237766.
  104. ^ Folstad, Ivar; Karter, Andrew John (1992). "Parasites, Bright Males, and the Immunocompetence Handicap". The American Naturalist. 139 (3): 603–622. doi:10.1086/285346. S2CID 85266542.
  105. ^ a b Thaler, Jennifer S.; Karban, Richard; Ullman, Diane E.; Boege, Karina; Bostock, Richard M. (2002). "Cross-talk between jasmonate and salicylate plant defense pathways: effects on several plant parasites". Oecologia. 131 (2): 227–235. Bibcode:2002Oecol.131..227T. doi:10.1007/s00442-002-0885-9. PMID 28547690. S2CID 25912204.
  106. ^ a b c Frank, S. A. (2000). "Specific and non-specific defense against parasitic attack" (PDF). J. Theor. Biol. 202 (4): 283–304. CiteSeerX 10.1.1.212.7024. doi:10.1006/jtbi.1999.1054. PMID 10666361.
  107. ^ Paré, Paul W.; Tumlinson, James H. (1 October 1999). "Plant Volatiles as a Defense against Insect Herbivores". Plant Physiology. 121 (2): 325–332. doi:10.1104/pp.121.2.325. PMC 1539229. PMID 10517823.
  108. ^ a b Poulin 2007, pp. x, 1–2.
  109. ^ Blakeslee, April M. H.; Keogh, Carolyn L.; Fowler, Amy E.; Griffen, Blaine D.; Todd, Peter Alan (1 June 2015). "Assessing the Effects of Trematode Infection on Invasive Green Crabs in Eastern North America". PLOS ONE. 10 (6): e0128674. Bibcode:2015PLoSO..1028674B. doi:10.1371/journal.pone.0128674. PMC 4451766. PMID 26030816. open access
  110. ^ Eberhard, M. L. (August 2016). "Possible Role of Fish and Frogs as Paratenic Hosts of Dracunculus medinensis, Chad". Emerging Infectious Diseases. 22 (8): 1428–1430. doi:10.3201/eid2208.160043. PMC 4982183. PMID 27434418.
  111. ^ Holt, R. D. (2010). "IJEE Soapbox: World free of parasites and vectors: Would it be heaven, or would it be hell?" (PDF). Israel Journal of Ecology and Evolution. 56 (3): 239–250. doi:10.1560/IJEE.56.3-4.239.
  112. ^ Combes, Claude (2005). The Art of being a Parasite. University of Chicago Press. ISBN 978-0226114385.
  113. ^ Hudson, Peter J.; Dobson, Andrew P.; Lafferty, Kevin D. (2006). "Is a healthy ecosystem one that is rich in parasites?" (PDF). Trends in Ecology & Evolution. 21 (7): 381–385. doi:10.1016/j.tree.2006.04.007. PMID 16713014. Archived from the original (PDF) on 10 August 2017.
  114. ^ Stringer, Andrew Paul; Linklater, Wayne (2014). "Everything in Moderation: Principles of Parasite Control for Wildlife Conservation". BioScience. 64 (10): 932–937. doi:10.1093/biosci/biu135.
  115. ^ Lafferty, Kevin D.; Allesina, Stefano; Arim, Matias; Briggs, Cherie J.; et al. (2008). "Parasites in food webs: the ultimate missing links". Ecology Letters. 11 (6): 533–546. doi:10.1111/j.1461-0248.2008.01174.x. PMC 2408649. PMID 18462196.
  116. ^ Chase, Jonathan (2013). "Parasites in Food Webs: Untangling the Entangled Bank". PLOS Biology. 11 (6): e1001580. doi:10.1371/journal.pbio.1001580. PMC 3678997. PMID 23776405.
  117. ^ Rózsa, L.; Reiczigel, J.; Majoros, G. (2000). "Quantifying parasites in samples of hosts" (PDF). J. Parasitol. 86 (2): 228–32. doi:10.1645/0022-3395(2000)086[0228:QPISOH]2.0.CO;2. PMID 10780537. Archived from the original (PDF) on 19 June 2018.
  118. ^ a b c d e f Cox, Francis E. G. (June 2004). "History of human parasitic diseases". Infectious Disease Clinics of North America. 18 (2): 173–174. doi:10.1016/j.idc.2004.01.001. PMID 15145374.
  119. ^ a b c Cheng, Thomas C. (1973). General Parasitology. Academic Press. pp. 120–134. ISBN 978-0-12-170750-7. The 19th century might be thought of as the genesis of modern parasitology.
  120. ^ Humphrey-Smith, Ian, ed. (1993). Sept siècles de parasitologie en France [The French School of Parasitology] (in French). Société Française de Parasitologie. pp. 26–29.
  121. ^ a b Ioli, A.; Petithory, J. C.; Theodorides, J. (1997). "Francesco Redi and the birth of experimental parasitology". Hist Sci Med. 31 (1): 61–66. PMID 11625103.
  122. ^ Bush, A. O.; Fernández, J. C.; Esch, G. W.; Seed, J. R. (2001). Parasitism: The Diversity and Ecology of Animal Parasites. Cambridge University Press. p. 4. ISBN 978-0521664479.
  123. ^ "Acarus as the cause of scabies". University of Cagliari. Retrieved 11 April 2018.
  124. ^ "Parasitology". Merriam-Webster. Retrieved 13 April 2018.
  125. ^ Ellis, Harold (March 2006). "Sir David Bruce, a pioneer of tropical medicine". British Journal of Hospital Medicine. 67 (3): 158. doi:10.12968/hmed.2006.67.3.20624. PMID 16562450.
  126. ^ "Malaria and Malaria Vaccine Candidates". The College of Physicians of Philadelphia. 19 April 2017. Retrieved 11 February 2018.
  127. ^ Walsh, Fergus (24 July 2015). "Malaria vaccine gets 'green light'". BBC. Retrieved 25 July 2015.
  128. ^ Poulin 2007, pp. 265–266.
  129. ^ Matyszak, Philip (2017). 24 Hours in Ancient Rome: A Day in the Life of the People Who Lived There. Michael O'Mara. p. 252. ISBN 978-1-78243-857-1.
  130. ^ Damon, Cynthia (1997). "5". The Mask of the Parasite: A Pathology of Roman Patronage. University of Michigan Press. p. 148. ISBN 978-0472107605. A satirist seeking to portray client misery naturally focuses on the relationship with the greatest dependency, that in which a client gets his food from his patron, and for this the prefabricated persona of the parasite proved itself extremely useful.
  131. ^ a b Playfair, John (2007). Living with Germs: In health and disease. Oxford University Press. p. 19. ISBN 978-0-19-157934-9. Playfair is comparing the popular usage to a biologist's view of parasitism, which he calls (heading the same page) "an ancient and respectable view of life".
  132. ^ Swift, Jonathan (1733). On Poetry: A Rapsody. And sold by J. Huggonson, next to Kent's Coffee-house, near Serjeant's-inn, in Chancery-lane; [and] at the bookseller's and pamphletshops.
  133. ^ Otis, Laura (2001). Networking: Communicating with Bodies and Machines in the Nineteenth Century. University of Michigan Press. p. 216. ISBN 978-0-472-11213-5.
  134. ^ "Parasitism and Symbiosis". The Encyclopedia of Science Fiction. 10 January 2016.
  135. ^ Dove, Alistair (9 May 2011). "This is clearly an important species we're dealing with". Deep Sea News.
  136. ^ Pappas, Stephanie (29 May 2012). "5 Alien Parasites and Their Real-World Counterparts". Live Science.
  137. ^ Sercel, Alex (19 May 2017). "Parasitism in the Alien Movies". Signal to Noise Magazine.
  138. ^ Nordine, Michael (25 April 2017). "'Alien' Evolution: Explore Every Stage in the Xenomorph's Gruesome Life Cycle. Celebrate Alien Day with a look at the past, present and future of cinema's most terrifying extraterrestrial". IndieWire. Nothing speaks to the xenomorph's visceral terror quite like the fact that this stage of its life cycle – which, true to its name, finds the creature literally bursting through its host's ribcage – isn't even its final form. For every alien that is born, another being (usually a human) is violently killed. And there's a reason the other actors look utterly terrified by what's happening in that infamous scene: Scott intentionally withheld key details from them in order to elicit genuine reactions.

Sources[edit]

Further reading[edit]

External links[edit]