เว็บอาหาร

จาก Wikipedia สารานุกรมเสรี
ข้ามไปที่การนำทาง ข้ามไปที่การค้นหา

เว็บอาหาร (หรือวงจรอาหาร ) คือเชื่อมโยงโครงข่ายตามธรรมชาติของห่วงโซ่อาหารและการแสดงกราฟิก (โดยปกติภาพ) ของสิ่งที่กินสิ่งที่อยู่ในชุมชนระบบนิเวศชื่อสำหรับเว็บอาหารก็คือระบบของผู้บริโภคทรัพยากรนิเวศวิทยาในวงกว้างสามารถก้อนรูปแบบของชีวิตทั้งหมดเข้าเป็นหนึ่งในสองประเภทที่เรียกว่าระดับโภชนา 1) autotrophsและ 2) heterotrophsเพื่อรักษาร่างกายเติบโตพัฒนาและสืบพันธุ์ autotrophs ผลิตสารอินทรีย์จากสารอนินทรีย์รวมทั้งแร่ธาตุและก๊าซเช่นก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์เหล่านี้เกิดปฏิกิริยาทางเคมีต้องใช้พลังงานซึ่งส่วนใหญ่มาจากดวงอาทิตย์และส่วนใหญ่มาจากการสังเคราะห์แสงแม้จะเป็นจำนวนน้อยมากมาจากbioelectrogenesisในพื้นที่ชุ่มน้ำ[1]และแร่ธาตุบริจาคอิเล็กตรอนในปล่องน้ำพุร้อนและบ่อน้ำพุร้อนการไล่ระดับสีมีอยู่ระหว่างระดับโภชนาการที่เริ่มต้นจาก autotrophs ที่สมบูรณ์ซึ่งได้รับคาร์บอนแหล่งเดียวจากชั้นบรรยากาศไปจนถึงmixotrophs (เช่นพืชที่กินเนื้อเป็นอาหาร) นั่นคือสิ่งมีชีวิตออโตโทรฟิกที่ได้รับอินทรียวัตถุบางส่วนจากแหล่งอื่นที่ไม่ใช่บรรยากาศและเฮเทอโรโทรฟที่สมบูรณ์ซึ่งต้องเลี้ยงเพื่อให้ได้สารอินทรีย์ การเชื่อมโยงในเว็บอาหารแสดงให้เห็นถึงเส้นทางการให้อาหารเช่นที่ที่เฮเทอโรโทรฟได้รับสารอินทรีย์โดยการให้อาหารบนออโตโทรฟและเฮเทอโรโทรฟอื่น ๆ เว็บอาหารเป็นภาพประกอบที่เรียบง่ายของวิธีการให้อาหารต่างๆที่เชื่อมโยงระบบนิเวศเข้ากับระบบการแลกเปลี่ยนที่เป็นหนึ่งเดียว มีหลายชนิดที่แตกต่างกันของการให้อาหารความสัมพันธ์ที่สามารถแบ่งออกเป็นประมาณเป็นherbivory , carnivory , ไล่และปรสิตอินทรียวัตถุบางชนิดที่กินโดย heterotrophs เช่นน้ำตาลให้พลังงาน autotrophs และ heterotrophs มาในทุกขนาดจากกล้องจุลทรรศน์ไปหลายตัน - จากไซยาโนแบคทีเรียเพื่อเรดวู้ดยักษ์และจากไวรัสและbdellovibrioเพื่อวาฬสีน้ำเงิน

ชาร์ลส์เอลตันเป็นผู้บุกเบิกแนวคิดเรื่องวัฏจักรอาหารห่วงโซ่อาหารและขนาดอาหารในหนังสือคลาสสิกของเขาในปี 1927 เรื่อง Animal Ecology; 'วัฏจักรอาหาร' ของ Elton ถูกแทนที่ด้วย 'เว็บอาหาร' ในข้อความเกี่ยวกับระบบนิเวศตามมา เอลตันจัดสายพันธุ์เป็นกลุ่มที่ใช้งานได้ซึ่งเป็นพื้นฐานสำหรับกระดาษคลาสสิกและจุดสังเกตของเรย์มอนด์ลินเดแมนในปีพ. ศ. 2485 เกี่ยวกับพลวัตทางโภชนาการ Lindeman เน้นบทบาทที่สำคัญของย่อยสลายสิ่งมีชีวิตในระบบโภชนาการจัดหมวดหมู่แนวคิดเรื่องเว็บอาหารมีรากฐานทางประวัติศาสตร์ในงานเขียนของCharles Darwinและคำศัพท์ของเขารวมถึง "ธนาคารที่พันกัน" "เว็บแห่งชีวิต" "เว็บแห่งความสัมพันธ์ที่ซับซ้อน" และในการอ้างอิงถึงการสลายตัวของไส้เดือนดินเขาพูดถึง "การเคลื่อนที่อย่างต่อเนื่องของอนุภาคของโลก" ก่อนหน้านี้ในปี 1768 John Brucknerอธิบายธรรมชาติว่า

ใยอาหารเป็นตัวแทนที่ จำกัด ของระบบนิเวศจริงเนื่องจากพวกมันจำเป็นต้องรวมสิ่งมีชีวิตหลายชนิดให้เป็นสายพันธุ์ทางโภชนาการซึ่งเป็นกลุ่มสายพันธุ์ที่มีผู้ล่าเหมือนกันและเป็นเหยื่อในใยอาหาร นักนิเวศวิทยาใช้การทำให้เข้าใจง่ายเหล่านี้ในแบบจำลองเชิงปริมาณ (หรือการแสดงทางคณิตศาสตร์) ของพลวัตของระบบโภชนาการหรือทรัพยากรผู้บริโภคการใช้แบบจำลองเหล่านี้สามารถวัดและทดสอบรูปแบบทั่วไปในโครงสร้างของเครือข่ายเว็บอาหารจริง นักนิเวศวิทยาได้ระบุคุณสมบัติที่ไม่สุ่มตัวอย่างในโครงสร้างทอพอโลยีของใยอาหาร ตัวอย่างที่เผยแพร่ที่ใช้ในการวิเคราะห์เมตามีคุณภาพผันแปรและละเว้น อย่างไรก็ตามจำนวนการศึกษาเชิงประจักษ์เกี่ยวกับเว็บชุมชนกำลังเพิ่มขึ้นและการบำบัดทางคณิตศาสตร์ของใยอาหารโดยใช้ทฤษฎีเครือข่ายได้ระบุรูปแบบที่เหมือนกันสำหรับทุกคน กฎหมายมาตราส่วนเช่นทำนายความสัมพันธ์ระหว่างโทโพโลยีของการเชื่อมโยงเหยื่อของนักล่าและเหยื่อบนเว็บอาหารและระดับความสมบูรณ์ของสปีชีส์

การจัดหมวดหมู่ของเว็บอาหาร[ แก้ไข]

เว็บอาหารที่เรียบง่ายแสดงให้เห็นถึงห่วงโซ่อาหารสามชนิด ( ผู้ผลิต - สัตว์กินพืช - สัตว์กินเนื้อ ) ที่เชื่อมโยงกับผู้ย่อยสลาย การเคลื่อนที่ของแร่ธาตุเป็นวัฏจักรในขณะที่การเคลื่อนที่ของพลังงานเป็นแบบทิศทางเดียวและแบบไม่มีไซคลิก ชนิดชั้นอาหารถูกล้อมรอบเป็นโหนดและลูกศรแสดงถึงการเชื่อมโยง [2] [3]
สายใยอาหารเป็นแผนที่ถนนผ่าน 'ธนาคารพัวพัน' ที่มีชื่อเสียงของดาร์วินและมีประวัติศาสตร์อันยาวนานในด้านนิเวศวิทยา เช่นเดียวกับแผนที่ของพื้นดินที่ไม่คุ้นเคยใยอาหารดูซับซ้อนจนน่างงงวย พวกเขามักจะเผยแพร่เพื่อให้ตรงประเด็น การศึกษาเมื่อเร็ว ๆ นี้แสดงให้เห็นว่าใยอาหารจากชุมชนบนบกน้ำจืดและทางทะเลที่หลากหลายมีรูปแบบที่น่าทึ่ง[4] : 669

การเชื่อมโยงในห่วงโซ่อาหารแผนที่การเชื่อมต่อการให้อาหาร (ใครกินใคร) ในนิเวศวิทยาชุมชน วัฏจักรอาหารเป็นคำที่ล้าสมัยซึ่งมีความหมายเหมือนกันกับเว็บอาหาร นักนิเวศวิทยาสามารถจัดกลุ่มสิ่งมีชีวิตทั้งหมดให้เป็นหนึ่งในสองชั้นโภชนาการได้อย่างกว้างขวางคือออโตโทรฟและเฮเทอโรโทรฟ autotrophs ผลิตเพิ่มเติมชีวมวลพลังงานทั้งทางเคมีโดยไม่ต้องใช้พลังงานของดวงอาทิตย์หรือโดยการจับพลังงานจากแสงอาทิตย์ในการสังเคราะห์แสงกว่าที่พวกเขาใช้ในการเผาผลาญ หายใจเฮเทอโรโทรฟใช้มากกว่าผลิตพลังงานชีวมวลเมื่อเผาผลาญเติบโตและเพิ่มระดับการผลิตรองเว็บอาหารแสดงให้เห็นคอลเลกชันของpolyphagous heterotrophicผู้บริโภคว่าเครือข่ายและวงจรการไหลของพลังงานและสารอาหารจากฐานการผลิตของตัวเองให้อาหารautotrophs [4] [5] [6]

ฐานหรือฐานสายพันธุ์ในเว็บอาหารเป็นสายพันธุ์ที่ไม่มีเหยื่อและอาจรวมถึง autotrophs หรือsaprophytic detritivores (กล่าวคือชุมชนของตัวย่อยสลายในดิน , ไบโอฟิล์มและperiphyton ) การเชื่อมต่อการให้อาหารในเว็บเรียกว่าลิงค์โภชนาการ จำนวนการเชื่อมโยงโภชนาการต่อผู้บริโภคเป็นตัวชี้วัดของเว็บอาหารconnectance ห่วงโซ่อาหารซ้อนอยู่ภายในลิงค์ทางโภชนาการของใยอาหาร ห่วงโซ่อาหารเป็นเส้นทางการให้อาหารเชิงเส้น (noncyclic) ที่ติดตามผู้บริโภคที่มีmonophagousจากสายพันธุ์พื้นฐานไปจนถึงผู้บริโภคอันดับต้นๆ ซึ่งโดยปกติแล้วจะเป็นสัตว์กินเนื้อที่มีขนาดใหญ่กว่า [7][8] [9]

เชื่อมโยงเชื่อมต่อกับโหนดในเว็บอาหารซึ่งเป็นมวลรวมของแท็กซ่าทางชีวภาพที่เรียกว่าโภชนาสายพันธุ์ สัตว์น้ำเป็นกลุ่มการทำงานที่มีผู้ล่าเหมือนกันและเป็นเหยื่อในใยอาหาร ตัวอย่างทั่วไปของโหนดรวมในเว็บอาหารอาจรวมถึงปรสิตจุลินทรีย์ย่อยสลาย , saprotrophs , ผู้บริโภคหรือผู้ล่าที่มีแต่ละสายพันธุ์จำนวนมากในเว็บที่สามารถมิฉะนั้นจะถูกเชื่อมต่อกับสายพันธุ์อื่น ๆ โภชนา [10] [11]

ระดับชั้นอาหาร[ แก้ไข]

ปิรามิดชั้นอาหาร (a) และเว็บอาหารชุมชนแบบเรียบง่าย (b) แสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์ทางนิเวศวิทยาระหว่างสิ่งมีชีวิตที่เป็นแบบฉบับของระบบนิเวศบนบกทางตอนเหนือของBorealปิรามิดทางโภชนาการแสดงถึงมวลชีวภาพโดยประมาณ (โดยปกติจะวัดเป็นน้ำหนักแห้งทั้งหมด) ในแต่ละระดับ พืชโดยทั่วไปมีมวลชีวภาพมากที่สุด ชื่อของประเภทโภชนาการจะแสดงทางด้านขวาของพีระมิด ระบบนิเวศบางแห่งเช่นพื้นที่ชุ่มน้ำหลายแห่งไม่ได้จัดเป็นพีระมิดที่เข้มงวดเนื่องจากพืชน้ำไม่ได้ให้ผลผลิตมากเท่ากับพืชบกที่มีอายุยืนยาวเช่นต้นไม้ โดยทั่วไปปิรามิดทางโภชนาการเป็นหนึ่งในสามประเภท: 1) ปิรามิดแห่งตัวเลข 2) พีระมิดชีวมวลหรือ 3) ปิรามิดแห่งพลังงาน[5]

ใยอาหารมีระดับและตำแหน่งทางโภชนาการ สิ่งมีชีวิตพื้นฐานเช่นพืชก่อตัวเป็นระดับแรกและเป็นสายพันธุ์ที่มีทรัพยากร จำกัด ที่กินสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ในเว็บ สิ่งมีชีวิตพื้นฐานสามารถเป็น autotrophs หรือdetritivoresรวมถึง "การย่อยสลายอินทรีย์วัตถุและจุลินทรีย์ที่เกี่ยวข้องซึ่งเรากำหนดว่าเป็นเศษซากวัสดุไมโครอนินทรีย์และจุลินทรีย์ที่เกี่ยวข้อง (MIP) และวัสดุปลูกในหลอดเลือด" [12] : 94 autotrophs ส่วนใหญ่จับพลังงานของดวงอาทิตย์ในคลอโรฟิลล์แต่ autotrophs บางชนิด ( เคมีโมลิโธโทรฟ) ได้รับพลังงานโดยการออกซิเดชั่นทางเคมีของสารประกอบอนินทรีย์และสามารถเติบโตได้ในสภาพแวดล้อมที่มืดเช่นแบคทีเรียซัลเฟอร์ไทโอบาซิลลัสซึ่งอาศัยอยู่ในที่ร้อนน้ำพุกำมะถันระดับบนสุดมีนักล่าระดับบนสุด (หรือปลายยอด) ซึ่งไม่มีสายพันธุ์อื่นฆ่าโดยตรงสำหรับความต้องการทรัพยากรอาหารของมัน ระดับกลางเต็มไปด้วยสัตว์กินพืชที่กินอาหารมากกว่าหนึ่งระดับและทำให้พลังงานไหลผ่านทางเดินอาหารจำนวนมากโดยเริ่มจากสายพันธุ์พื้นฐาน[13]

ในรูปแบบที่ง่ายที่สุดระดับโภชนาการแรก (ระดับ 1) คือพืชจากนั้นสัตว์กินพืช (ระดับ 2) และสัตว์กินเนื้อ (ระดับ 3) ระดับโภชนาการจะเท่ากับหนึ่งมากกว่าความยาวของโซ่ซึ่งเป็นจำนวนลิงค์ที่เชื่อมต่อกับฐาน ฐานของห่วงโซ่อาหาร (ผู้ผลิตหลักหรือผู้ทำลาย ) ถูกกำหนดไว้ที่ศูนย์[4] [14]นักนิเวศวิทยาระบุความสัมพันธ์ในการให้อาหารและจัดสายพันธุ์ให้เป็นชนิดที่มีคุณค่าทางโภชนาการผ่านการวิเคราะห์เนื้อหาของสปีชีส์ที่แตกต่างกันอย่างละเอียด เทคนิคนี้ได้รับการปรับปรุงโดยใช้ไอโซโทปที่เสถียรเพื่อติดตามการไหลของพลังงานผ่านเว็บได้ดีขึ้น[15]ครั้งหนึ่งเคยคิดว่าสัตว์กินพืชเป็นของหายาก แต่หลักฐานล่าสุดชี้ให้เห็นเป็นอย่างอื่น การตระหนักรู้นี้ทำให้การจำแนกประเภททางโภชนาการมีความซับซ้อนมากขึ้น[16]

พลวัตของชั้นอาหาร[ แก้ไข]

แนวคิดระดับชั้นได้รับการแนะนำในกระดาษสถานที่สำคัญทางประวัติศาสตร์เกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงของโภชนาการในปี 1942 โดยเรย์มอนด์ลิตร Lindeman พื้นฐานของพลวัตทางโภชนาการคือการถ่ายโอนพลังงานจากส่วนหนึ่งของระบบนิเวศไปยังอีกส่วนหนึ่ง [14] [17]แนวคิดพลวัตเชิงโภชนาการทำหน้าที่เป็นฮิวริสติกเชิงปริมาณที่มีประโยชน์ แต่มีข้อ จำกัด ที่สำคัญหลายประการรวมถึงความแม่นยำในการจัดสรรสิ่งมีชีวิตให้อยู่ในระดับโภชนาการที่เฉพาะเจาะจง ตัวอย่างเช่น Omnivores ไม่ได้ถูก จำกัด ไว้ที่ระดับใดระดับหนึ่ง อย่างไรก็ตามการวิจัยเมื่อเร็ว ๆ นี้พบว่ามีระดับโภชนาการที่ไม่ต่อเนื่อง แต่ "เหนือระดับชั้นอาหารที่กินพืชเป็นอาหารใยอาหารมีลักษณะที่ดีกว่าเหมือนใยอาหารที่พันกัน" [16]

คำถามสำคัญในวรรณคดีเชิงโภชนาการคือลักษณะของการควบคุมและการควบคุมทรัพยากรและการผลิต นักนิเวศวิทยาใช้แบบจำลองห่วงโซ่อาหารตำแหน่งโภชนาการแบบง่าย (ผู้ผลิตสัตว์กินเนื้อผู้ย่อยสลาย) การใช้แบบจำลองเหล่านี้นักนิเวศวิทยาได้ทดสอบกลไกการควบคุมระบบนิเวศประเภทต่างๆ ตัวอย่างเช่นสัตว์กินพืชโดยทั่วไปมีทรัพยากรพืชพันธุ์มากมายซึ่งหมายความว่าประชากรของพวกมันส่วนใหญ่ถูกควบคุมหรือควบคุมโดยสัตว์นักล่า สิ่งนี้เรียกว่าสมมติฐานจากบนลงล่างหรือสมมติฐาน "โลกสีเขียว" อีกทางเลือกหนึ่งสำหรับการตั้งสมมติฐานจากบนลงล่างวัสดุจากพืชบางชนิดไม่สามารถกินได้และคุณภาพทางโภชนาการหรือการป้องกันการต่อต้านการกินพืชของพืช (โครงสร้างและสารเคมี) แสดงให้เห็นถึงรูปแบบการควบคุมหรือการควบคุมจากล่างขึ้นบน[18] [19] [20]การศึกษาเมื่อเร็ว ๆ นี้สรุปได้ว่าทั้งกองกำลัง "จากบนลงล่าง" และ "จากล่างขึ้นบน" สามารถมีอิทธิพลต่อโครงสร้างชุมชนได้และความเข้มแข็งของอิทธิพลนั้นขึ้นอยู่กับบริบททางสิ่งแวดล้อม [21] [22]ปฏิสัมพันธ์หลายมิติที่ซับซ้อนเหล่านี้เกี่ยวข้องกับระดับโภชนาการมากกว่าสองระดับในเว็บอาหาร [23]

อีกตัวอย่างหนึ่งของการมีปฏิสัมพันธ์แบบหลายสารอาหารคือน้ำตกชั้นอาหารซึ่งสัตว์นักล่าช่วยเพิ่มการเจริญเติบโตของพืชและป้องกันการกินมากเกินไปโดยการปราบปรามสัตว์กินพืช ลิงค์ในเว็บอาหารแสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์ทางโภชนาการโดยตรงระหว่างสปีชีส์ แต่ยังมีผลทางอ้อมที่สามารถเปลี่ยนแปลงความอุดมสมบูรณ์การกระจายหรือมวลชีวภาพในระดับโภชนาการ ตัวอย่างเช่นนักล่าที่กินสัตว์กินพืชมีอิทธิพลทางอ้อมต่อการควบคุมและควบคุมการผลิตขั้นต้นในพืช แม้ว่าผู้ล่าจะไม่ได้กินพืชโดยตรง แต่พวกมันก็ควบคุมประชากรของสัตว์กินพืชที่เชื่อมโยงโดยตรงกับการเจริญเติบโตของพืช ผลกระทบสุทธิของความสัมพันธ์ทางตรงและทางอ้อมเรียกว่าการลดหลั่นทางโภชนาการ การลดหลั่นตามชั้นอาหารจะแบ่งออกเป็นน้ำตกระดับสปีชีส์ซึ่งมีเพียงส่วนย่อยของไดนามิกเว็บอาหารเท่านั้นที่ได้รับผลกระทบจากการเปลี่ยนแปลงของจำนวนประชากรและการลดหลั่นในระดับชุมชนซึ่งการเปลี่ยนแปลงของจำนวนประชากรมีผลอย่างมากต่ออาหารทั้งหมด - เว็บเช่นการกระจายชีวมวลของพืช[24]

การไหลของพลังงานและชีวมวล[ แก้]

แผนภาพการไหลของพลังงานของกบ กบแสดงโหนดในเว็บอาหารเสริม พลังงานที่กินเข้าไปจะถูกนำไปใช้ในกระบวนการเผาผลาญและเปลี่ยนเป็นพลังงานชีวมวล การไหลของพลังงานยังคงดำเนินต่อไปหากกบถูกกินโดยสัตว์นักล่าปรสิตหรือเป็นซากสัตว์ที่เน่าเปื่อยในดิน แผนภาพการไหลของพลังงานนี้แสดงให้เห็นว่าพลังงานสูญเสียไปอย่างไรเนื่องจากเป็นเชื้อเพลิงในกระบวนการเผาผลาญที่เปลี่ยนพลังงานและสารอาหารให้เป็นชีวมวล
กฎแห่งการอนุรักษ์มวลเกิดขึ้นจากการค้นพบของ Antoine Lavoisier ในปี 1789 ว่ามวลไม่ได้ถูกสร้างขึ้นหรือถูกทำลายในปฏิกิริยาทางเคมี กล่าวอีกนัยหนึ่งมวลขององค์ประกอบใดองค์ประกอบหนึ่งที่จุดเริ่มต้นของปฏิกิริยาจะเท่ากับมวลขององค์ประกอบนั้นในตอนท้ายของปฏิกิริยา [25] : 11
ห่วงโซ่อาหารพลังงานเชื่อมโยงสามแบบที่ขยายออก (1. พืช 2. สัตว์กินพืช 3. สัตว์กินเนื้อ) แสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์ระหว่างแผนภาพการไหลของอาหารและการเปลี่ยนแปลงของพลังงาน การเปลี่ยนแปลงของพลังงานจะถูกย่อยสลายกระจายและลดน้อยลงจากคุณภาพที่สูงขึ้นไปสู่ปริมาณที่น้อยลงเนื่องจากพลังงานภายในห่วงโซ่อาหารไหลจากสิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่งไปยังอีกชนิดหนึ่ง คำย่อ: I = input, A = assimilation, R = respiration, NU = not use, P = production, B = biomass [26]

ใยอาหารแสดงถึงการไหลของพลังงานผ่านการเชื่อมโยงทางโภชนาการ การไหลของพลังงานเป็นทิศทางซึ่งตรงกันข้ามกับการไหลเวียนของวัสดุผ่านระบบอาหาร[27]การไหลของพลังงาน "โดยทั่วไปจะรวมถึงการผลิตการบริโภคการดูดซึมการสูญเสียที่ไม่ได้ดูดซึม (อุจจาระ) และการหายใจ (ค่าบำรุงรักษา)" [6] : 5ในความหมายทั่วไปการไหลของพลังงาน (E) สามารถกำหนดได้ว่าเป็นผลรวมของการผลิตเมตาบอลิซึม (P) และการหายใจ (R) เช่นนั้น E = P + R

ชีวมวลแสดงถึงพลังงานที่เก็บไว้ อย่างไรก็ตามความเข้มข้นและคุณภาพของสารอาหารและพลังงานมีความแปรปรวน ตัวอย่างเช่นเส้นใยพืชหลายชนิดไม่สามารถย่อยได้สำหรับสัตว์กินพืชจำนวนมากที่ปล่อยให้ใยอาหารของชุมชนเกรเซอร์มีสารอาหารที่ จำกัด มากกว่าใยอาหารที่เป็นอันตรายซึ่งแบคทีเรียสามารถเข้าถึงและปลดปล่อยแหล่งกักเก็บสารอาหารและพลังงานได้[28] [29] "โดยปกติสิ่งมีชีวิตจะดึงพลังงานออกมาในรูปของคาร์โบไฮเดรตไขมันและโปรตีนโพลีเมอร์เหล่านี้มีหน้าที่สองอย่างในการจัดหาพลังงานเช่นเดียวกับสิ่งก่อสร้างส่วนที่ทำหน้าที่เป็นแหล่งจ่ายพลังงานส่งผลให้เกิดการผลิต สารอาหาร (และคาร์บอนไดออกไซด์น้ำและความร้อน) ดังนั้นการขับถ่ายสารอาหารจึงเป็นพื้นฐานของการเผาผลาญ " [29] : 1230–1231โดยทั่วไปแล้วหน่วยในใยการไหลของพลังงานจะเป็นมวลหรือพลังงานที่วัดได้ต่อม. 2ต่อหน่วยเวลา ผู้บริโภคที่แตกต่างกันจะมีประสิทธิภาพในการดูดซึมเมตาบอลิซึมที่แตกต่างกันในอาหารของตน แต่ละระดับโภชนาการจะเปลี่ยนพลังงานเป็นชีวมวล แผนภาพการไหลของพลังงานแสดงให้เห็นถึงอัตราและประสิทธิภาพของการถ่ายโอนจากระดับโภชนาการหนึ่งไปยังอีกระดับหนึ่งและขึ้นไปตามลำดับชั้น[30] [31]

เป็นกรณีที่ชีวมวลของแต่ละระดับโภชนาการลดลงจากฐานของห่วงโซ่ไปด้านบน เนื่องจากพลังงานจะสูญเสียไปกับสิ่งแวดล้อมเมื่อมีการถ่ายเทแต่ละครั้งเมื่อเอนโทรปีเพิ่มขึ้น พลังงานประมาณแปดสิบถึงเก้าสิบเปอร์เซ็นต์ถูกใช้ไปสำหรับกระบวนการดำรงชีวิตของสิ่งมีชีวิตหรือสูญเสียไปเป็นความร้อนหรือของเสีย โดยทั่วไปมีเพียงประมาณสิบถึงยี่สิบเปอร์เซ็นต์ของพลังงานของสิ่งมีชีวิตเท่านั้นที่ส่งผ่านไปยังสิ่งมีชีวิตถัดไป[32] จำนวนเงินที่อาจจะน้อยกว่าร้อยละหนึ่งในสัตว์ที่บริโภคพืชที่ย่อยน้อยลงและอาจจะสูงถึงร้อยละสี่สิบในแพลงก์ตอนสัตว์บริโภคแพลงก์ตอนพืช [33] การแสดงกราฟิกของชีวมวลหรือผลผลิตในแต่ละระดับเขตร้อนเรียกว่าปิรามิดในระบบนิเวศหรือปิรามิดทางโภชนาการ การถ่ายโอนพลังงานจากผู้ผลิตขั้นต้นไปยังผู้บริโภคระดับบนสามารถกำหนดได้ด้วยแผนภาพการไหลของพลังงาน [34]

ห่วงโซ่อาหาร[ แก้ไข]

เมตริกทั่วไปที่ใช้ในการหาปริมาณโครงสร้างทางโภชนาการของเว็บอาหารคือความยาวของห่วงโซ่อาหาร ความยาวของห่วงโซ่อาหารเป็นอีกวิธีหนึ่งในการอธิบายสายใยอาหารเพื่อวัดจำนวนของสิ่งมีชีวิตที่พบเมื่อพลังงานหรือสารอาหารเคลื่อนจากพืชไปยังผู้ล่าอันดับต้น ๆ[35] : 269มีหลายวิธีในการคำนวณความยาวของห่วงโซ่อาหารขึ้นอยู่กับว่าพารามิเตอร์ใดของไดนามิกของเว็บอาหารที่กำลังพิจารณาอยู่ ได้แก่ การเชื่อมต่อพลังงานหรือปฏิสัมพันธ์[35]ในรูปแบบที่ง่ายที่สุดความยาวของห่วงโซ่คือจำนวนของการเชื่อมโยงระหว่างผู้บริโภคตามหลักโภชนาการกับฐานของเว็บ ความยาวโซ่เฉลี่ยของทั้งเว็บคือค่าเฉลี่ยเลขคณิตของความยาวของโซ่ทั้งหมดในเว็บอาหาร[36] [13]

ในตัวอย่างการล่าเหยื่ออย่างง่ายกวางเป็นขั้นตอนหนึ่งที่ถูกกำจัดออกจากพืชที่มันกิน (ความยาวโซ่ = 1) และหมาป่าที่กินกวางนั้นจะถูกนำออกจากพืชสองขั้น (ความยาวโซ่ = 2) จำนวนสัมพัทธ์หรือความแรงของอิทธิพลที่พารามิเตอร์เหล่านี้มีต่อคำถามเกี่ยวกับที่อยู่เว็บเกี่ยวกับอาหาร:

  • ตัวตนหรือการดำรงอยู่ของสิ่งมีชีวิตที่โดดเด่นไม่กี่ชนิด (เรียกว่าผู้มีปฏิสัมพันธ์ที่แข็งแกร่งหรือสายพันธุ์หลัก)
  • จำนวนสายพันธุ์และความยาวของห่วงโซ่อาหารทั้งหมด (รวมถึงผู้โต้ตอบที่อ่อนแอจำนวนมาก) และ
  • โครงสร้างชุมชนหน้าที่และความมั่นคงถูกกำหนดอย่างไร [37] [38]

ปิรามิดในระบบนิเวศ[ แก้]

ภาพประกอบของปิรามิดในระบบนิเวศต่างๆ ได้แก่พีระมิดบนสุดพีระมิดมวลชีวภาพกลางและพีระมิดด้านล่างของพลังงาน ป่าบก (ฤดูร้อน) และระบบนิเวศช่องแคบอังกฤษจัดแสดงปิรามิดกลับหัว หมายเหตุ:ระดับโภชนาการไม่ได้ถูกดึงมาเป็นสเกลและพีระมิดแห่งตัวเลขจะไม่รวมจุลินทรีย์และสัตว์ในดิน คำย่อ: P = ผู้ผลิต, C1 = ผู้บริโภคหลัก, C2 = ผู้บริโภครอง, C3 = ผู้บริโภคระดับตติยภูมิ, S = Saprotrophs [5]
ปิรามิดชั้นอาหารสี่ระดับนั่งอยู่บนชั้นดินและชุมชนของผู้ย่อยสลาย
พีระมิดสามชั้นที่เชื่อมโยงกับแนวคิดชีวมวลและการไหลของพลังงาน

ในพีระมิดจำนวนผู้บริโภคในแต่ละระดับจะลดลงอย่างมีนัยสำคัญดังนั้นผู้บริโภคอันดับต้นๆ (เช่นหมีขั้วโลกหรือมนุษย์ ) จะได้รับการสนับสนุนจากผู้ผลิตที่แยกจากกันจำนวนมากขึ้น โดยปกติจะมีการเชื่อมโยงในห่วงโซ่อาหารได้สูงสุดสี่หรือห้าตัวแม้ว่าห่วงโซ่อาหารในระบบนิเวศทางน้ำมักจะยาวกว่าที่อยู่บนบก ในที่สุดพลังงานทั้งหมดในห่วงโซ่อาหารก็จะกระจายออกไปในรูปของความร้อน[5]

ปิรามิดในระบบนิเวศจะวางผู้ผลิตหลักไว้ที่ฐาน สามารถแสดงคุณสมบัติเชิงตัวเลขที่แตกต่างกันของระบบนิเวศ ได้แก่ จำนวนบุคคลต่อหน่วยพื้นที่ชีวมวล (g / m 2 ) และพลังงาน (k cal m −2 yr −1 ) การจัดเรียงแบบเสี้ยมของระดับชั้นอาหารที่เกิดขึ้นโดยมีปริมาณการถ่ายเทพลังงานลดลงเมื่อสิ่งมีชีวิตถูกกำจัดออกไปจากแหล่งผลิตเป็นรูปแบบหนึ่งในหลาย ๆ รูปแบบที่เกิดขึ้นซ้ำในระบบนิเวศของดาวเคราะห์[3] [4] [39]ขนาดของแต่ละระดับในพีระมิดโดยทั่วไปแสดงถึงมวลชีวภาพซึ่งสามารถวัดได้เป็นน้ำหนักแห้งของสิ่งมีชีวิต[40]Autotrophs อาจมีสัดส่วนของชีวมวลทั่วโลกมากที่สุด แต่มีการแข่งขันกันอย่างใกล้ชิดหรือเหนือกว่าจุลินทรีย์ [41] [42]

โครงสร้างพีระมิดอาจแตกต่างกันไปตามระบบนิเวศและตามช่วงเวลา ในบางกรณีปิรามิดชีวมวลสามารถกลับหัวได้ รูปแบบนี้มักถูกระบุในระบบนิเวศในน้ำและแนวปะการัง รูปแบบของการผกผันชีวมวลเกิดจากขนาดของผู้ผลิตที่แตกต่างกัน ชุมชนสัตว์น้ำมักถูกครอบงำโดยผู้ผลิตที่มีขนาดเล็กกว่าผู้บริโภคที่มีอัตราการเติบโตสูง ผู้ผลิตสัตว์น้ำเช่นสาหร่ายแพลงก์ตอนหรือพืชน้ำขาดการสะสมของการเจริญเติบโตทุติยภูมิจำนวนมากตามที่มีอยู่ในต้นไม้ยืนต้นของระบบนิเวศบนบก อย่างไรก็ตามพวกมันสามารถแพร่พันธุ์ได้เร็วพอที่จะรองรับกราเซอร์ชีวมวลที่มีขนาดใหญ่ขึ้นได้ สิ่งนี้จะพลิกกลับปิรามิด ผู้บริโภคหลักมีอายุยืนยาวขึ้นและมีอัตราการเติบโตที่ช้าลงซึ่งสะสมมวลชีวภาพมากกว่าผู้ผลิตที่พวกเขาบริโภค แพลงก์ตอนพืชมีชีวิตอยู่เพียงไม่กี่วันในขณะที่แพลงก์ตอนสัตว์ที่กินแพลงก์ตอนพืชจะมีชีวิตอยู่ได้หลายสัปดาห์และปลาที่กินแพลงก์ตอนสัตว์จะมีชีวิตอยู่เป็นเวลาหลายปีติดต่อกัน[43]นักล่าสัตว์น้ำมีแนวโน้มที่จะมีอัตราการเสียชีวิตต่ำกว่าผู้บริโภคที่มีขนาดเล็กซึ่งก่อให้เกิดรูปแบบการเสี้ยมแบบกลับหัว โครงสร้างประชากรอัตราการย้ายถิ่นและที่หลบภัยทางสิ่งแวดล้อมสำหรับเหยื่อเป็นสาเหตุอื่น ๆ ที่เป็นไปได้สำหรับปิรามิดที่มีชีวมวลกลับหัว ปิรามิดพลังงาน แต่มักจะมีรูปร่างพีระมิดตรงถ้าแหล่งที่มาทั้งหมดของพลังงานอาหารจะถูกรวมและนี้เป็น dictated โดยกฎข้อที่สองของอุณหพลศาสตร์ [5] [44]

ฟลักซ์วัสดุและการรีไซเคิล[ แก้ไข]

องค์ประกอบและแร่ธาตุของโลกจำนวนมาก(หรือสารอาหารแร่) มีอยู่ในเนื้อเยื่อและอาหารของสิ่งมีชีวิต ดังนั้นวัฏจักรแร่ธาตุและสารอาหารจึงติดตามเส้นทางพลังงานของเว็บอาหารนักนิเวศวิทยาใช้ stoichiometry เพื่อวิเคราะห์อัตราส่วนขององค์ประกอบหลักที่พบในสิ่งมีชีวิตทั้งหมด: คาร์บอน (C) ไนโตรเจน (N) ฟอสฟอรัส (P) มีความแตกต่างในการเปลี่ยนผ่านอย่างมากระหว่างระบบภาคพื้นดินและระบบทางน้ำหลายระบบเนื่องจากอัตราส่วน C: P และ C: N นั้นสูงกว่ามากในระบบบกในขณะที่อัตราส่วน N: P เท่ากันระหว่างทั้งสองระบบ[45] [46] [47] แร่ธาตุอาหารเป็นทรัพยากรทางวัตถุที่สิ่งมีชีวิตต้องการสำหรับการเติบโตการพัฒนาและความมีชีวิตชีวา ใยอาหารแสดงให้เห็นเส้นทางของการหมุนเวียนของแร่ธาตุในขณะที่พวกมันไหลผ่านสิ่งมีชีวิต[5] [17]การผลิตขั้นต้นส่วนใหญ่ในระบบนิเวศไม่ได้ถูกบริโภค แต่ถูกนำกลับมาใช้ใหม่โดยเศษซากกลับเป็นสารอาหารที่มีประโยชน์[48]หลายคนของเชื้อจุลินทรีย์ของโลกมีส่วนร่วมในการก่อตัวของแร่ธาตุในกระบวนการที่เรียกว่าbiomineralization [49] [50] [51]แบคทีเรียที่อาศัยอยู่ในตะกอนที่เป็นอันตราย จะสร้างและหมุนเวียนสารอาหารและชีวแร่ธาตุ[52]แบบจำลองเว็บอาหารและวัฏจักรของสารอาหารได้รับการปฏิบัติแยกจากกัน แต่มีการเชื่อมต่อระหว่างทั้งสองอย่างในแง่ของความเสถียรการไหลแหล่งที่มาอ่างล้างจานและการรีไซเคิลแร่ธาตุอาหาร [53] [54]

ชนิดของใยอาหาร[ แก้ไข]

สายใยอาหารจำเป็นต้องรวมเข้าด้วยกันและแสดงให้เห็นเพียงส่วนเล็ก ๆ ของความซับซ้อนของระบบนิเวศที่แท้จริง ยกตัวอย่างเช่นจำนวนชนิดบนโลกที่มีแนวโน้มในการสั่งซื้อทั่วไป 10 7กว่า 95% ของสายพันธุ์เหล่านี้ประกอบด้วยจุลินทรีย์และสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังและค่อนข้างน้อยได้รับการตั้งชื่อหรือจำแนกตามอนุกรมวิธาน [55] [56] [57]เป็นที่เข้าใจอย่างชัดเจนว่าระบบธรรมชาตินั้น 'เลอะเทอะ' และตำแหน่งทางโภชนาการของเว็บอาหารทำให้ความซับซ้อนของระบบจริงง่ายขึ้นซึ่งบางครั้งก็เน้นการโต้ตอบที่หายากมากเกินไป การศึกษาส่วนใหญ่มุ่งเน้นไปที่อิทธิพลขนาดใหญ่ที่เกิดการถ่ายเทพลังงานจำนวนมาก[18]"การละเว้นและปัญหาเหล่านี้เป็นสาเหตุของความกังวล แต่จากหลักฐานในปัจจุบันไม่ได้แสดงถึงความยากลำบากที่ผ่านไม่ได้" [4] : 669

การศึกษาเกี่ยวกับบรรพชีวินวิทยาสามารถสร้างใยอาหารฟอสซิลและระดับโภชนาการขึ้นใหม่ได้ ผู้ผลิตหลักสร้างฐาน (ทรงกลมสีแดง) นักล่าที่ด้านบน (ทรงกลมสีเหลือง) เส้นแสดงถึงลิงค์การให้อาหาร ใยอาหารดั้งเดิม (ซ้าย) ถูกทำให้ง่ายขึ้น (ขวา) โดยการรวมกลุ่มที่กินเหยื่อทั่วไปเป็นสปีชีส์ที่มีเนื้อหยาบกว่า [58]

ใยอาหารมีหลายประเภทหรือหลายประเภท:

  • เว็บต้นทาง - โหนดอย่างน้อยหนึ่งโหนดผู้ล่าทั้งหมดอาหารทั้งหมดที่นักล่าเหล่านี้กินและอื่น ๆ
  • เว็บจม - โหนดอย่างน้อยหนึ่งโหนดเหยื่อทั้งหมดอาหารทั้งหมดที่เหยื่อเหล่านี้กินและอื่น ๆ
  • เว็บชุมชน (หรือการเชื่อมต่อ) - กลุ่มของโหนดและการเชื่อมต่อทั้งหมดว่าใครกินใคร
  • เว็บการไหลของพลังงาน - ปริมาณการไหลของพลังงานระหว่างโหนดตามการเชื่อมโยงระหว่างทรัพยากรและผู้บริโภค [4] [40]
  • เว็บเกี่ยวกับบรรพชีวินวิทยา - เว็บที่สร้างระบบนิเวศขึ้นใหม่จากบันทึกฟอสซิล [58]
  • เว็บที่ใช้งานได้ - เน้นถึงความสำคัญของการทำงานของการเชื่อมต่อบางอย่างที่มีความแข็งแกร่งในการโต้ตอบและมีผลต่อองค์กรชุมชนมากกว่าทางเดินของการไหลของพลังงาน เว็บที่ใช้งานได้มีช่องซึ่งเป็นกลุ่มย่อยในเครือข่ายขนาดใหญ่ที่มีความหนาแน่นและจุดแข็งของการโต้ตอบที่แตกต่างกัน[38] [59]สายใยการทำงานเน้นย้ำว่า "ความสำคัญของประชากรแต่ละคนในการรักษาความสมบูรณ์ของชุมชนนั้นสะท้อนให้เห็นในอิทธิพลที่มีต่ออัตราการเติบโตของประชากรอื่น ๆ " [40] : 511

ภายในหมวดหมู่เหล่านี้สามารถจัดระเบียบสายใยอาหารเพิ่มเติมได้ตามระบบนิเวศประเภทต่างๆที่กำลังตรวจสอบ ยกตัวอย่างเช่นใยอาหารของมนุษย์ใยการเกษตรอาหารใยอาหาร detrital, ใยอาหารทะเล , ใยอาหารน้ำใยอาหารในดิน , Arctic (หรือขั้วโลก) ใยอาหารใยอาหารบกและใยอาหารของจุลินทรีย์ ลักษณะเฉพาะเหล่านี้เกิดจากแนวคิดระบบนิเวศซึ่งสันนิษฐานว่าปรากฏการณ์ที่อยู่ระหว่างการตรวจสอบ (การโต้ตอบและลูปข้อเสนอแนะ) เพียงพอที่จะอธิบายรูปแบบภายในขอบเขตเช่นขอบของป่าเกาะชายฝั่งหรือลักษณะทางกายภาพอื่น ๆ ที่เด่นชัด [60] [61] [62]

ภาพประกอบเว็บอาหารดิน

เว็บ Detrital [ แก้ไข]

ในเว็บที่เป็นอันตรายสสารจากพืชและสัตว์จะถูกย่อยสลายโดยตัวย่อยสลายเช่นแบคทีเรียและเชื้อราและเคลื่อนไปยังสัตว์ที่ทำลายล้างจากนั้นสัตว์กินเนื้อ[63]มักจะมีความสัมพันธ์ระหว่างเว็บที่ไม่เหมาะสมกับเว็บเลี้ยงสัตว์ เห็ดที่ผลิตโดยผู้ย่อยสลายในใยอาหารกลายเป็นแหล่งอาหารของกวางกระรอกและหนูในเว็บแทะเล็ม ไส้เดือนดินที่กินโดยโรบินจะทำลายการบริโภคใบไม้ที่เน่าเปื่อย[64]

"Detritus สามารถนิยามได้อย่างกว้าง ๆ ว่าเป็นอินทรียวัตถุที่ไม่มีชีวิตในรูปแบบใดก็ได้รวมทั้งเนื้อเยื่อพืชประเภทต่างๆ (เช่นเศษใบไม้ไม้ที่ตายแล้วแมคโครไฟต์ในน้ำสาหร่าย) เนื้อเยื่อสัตว์ (ซากสัตว์) จุลินทรีย์ที่ตายแล้วอุจจาระ (ปุ๋ยคอกมูลสัตว์ , ขี้ค้างคาว, ขี้ค้างคาว, หญ้าฝรั่น) ตลอดจนผลิตภัณฑ์ที่หลั่ง, ขับออกหรือหลั่งออกมาจากสิ่งมีชีวิต (เช่นโพลีเมอร์นอกเซลล์, น้ำหวาน, สารหลั่งรากและน้ำชะ , อินทรียวัตถุที่ละลาย, เมทริกซ์นอกเซลล์, เมือก) ความสำคัญสัมพัทธ์ของ รูปแบบของเศษซากเหล่านี้ในแง่ของแหล่งกำเนิดขนาดและองค์ประกอบทางเคมีแตกต่างกันไปตามระบบนิเวศ " [48] : 585

ใยอาหารเชิงปริมาณ[ แก้ไข]

นักนิเวศวิทยารวบรวมข้อมูลเกี่ยวกับระดับชั้นอาหารและใยอาหารเพื่อสร้างแบบจำลองทางสถิติและคำนวณพารามิเตอร์ทางคณิตศาสตร์เช่นที่ใช้ในการวิเคราะห์เครือข่ายประเภทอื่น ๆ (เช่นทฤษฎีกราฟ) เพื่อศึกษารูปแบบและคุณสมบัติที่เกิดขึ้นใหม่ที่ใช้ร่วมกันระหว่างระบบนิเวศ มีมิติทางนิเวศวิทยาที่แตกต่างกันซึ่งสามารถแมปเพื่อสร้างใยอาหารที่ซับซ้อนมากขึ้น ได้แก่ องค์ประกอบของสายพันธุ์ (ชนิดของชนิดพันธุ์) ความสมบูรณ์ (จำนวนชนิด) ชีวมวล (น้ำหนักแห้งของพืชและสัตว์) ผลผลิต (อัตราการแปลงของ พลังงานและสารอาหารในการเจริญเติบโต) และความมั่นคง (ใยอาหารเมื่อเวลาผ่านไป) แผนผังเว็บอาหารที่แสดงองค์ประกอบของสปีชีส์แสดงให้เห็นว่าการเปลี่ยนแปลงของสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวสามารถส่งผลกระทบทั้งทางตรงและทางอ้อมต่อสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ได้อย่างไรการศึกษา Microcosmใช้เพื่อลดความซับซ้อนของการวิจัยเว็บอาหารในหน่วยกึ่งแยกเช่นน้ำพุขนาดเล็กท่อนไม้ที่เน่าเปื่อยและการทดลองในห้องปฏิบัติการโดยใช้สิ่งมีชีวิตที่แพร่พันธุ์ได้อย่างรวดเร็วเช่นแดฟเนียกินสาหร่ายที่ปลูกภายใต้สภาพแวดล้อมที่มีการควบคุมในไหน้ำ[37] [65]

ในขณะที่ความซับซ้อนของการเชื่อมต่อใยอาหารที่แท้จริงนั้นยากที่จะถอดรหัส แต่นักนิเวศวิทยาพบว่าแบบจำลองทางคณิตศาสตร์บนเครือข่ายเป็นเครื่องมืออันล้ำค่าสำหรับการได้รับข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับโครงสร้างความมั่นคงและกฎของพฤติกรรมเว็บอาหารที่สัมพันธ์กับผลลัพธ์ที่สังเกตได้ "ทฤษฎีเว็บอาหารเป็นศูนย์กลางของแนวคิดเรื่องการเชื่อมต่อ" [66] : 1648สูตรเชิงปริมาณช่วยลดความซับซ้อนของโครงสร้างเว็บอาหาร ตัวอย่างเช่นจำนวนลิงค์โภชนาการ (t L ) จะถูกแปลงเป็นค่าการเชื่อมต่อ:

,

โดยที่ S (S-1) / 2 คือจำนวนการเชื่อมต่อไบนารีสูงสุดระหว่างสายพันธุ์ S [66] "Connectance (C) คือเศษส่วนของการเชื่อมโยงที่เป็นไปได้ทั้งหมดที่รับรู้ (L / S 2 ) และแสดงถึงการวัดมาตรฐานของความซับซ้อนของเว็บอาหาร ... " [67] : 12913ระยะห่าง (d) ระหว่างสิ่งมีชีวิตทุกชนิด คู่ในเว็บจะถูกเฉลี่ยเพื่อคำนวณระยะห่างเฉลี่ยระหว่างโหนดทั้งหมดในเว็บ (D) [67]และคูณด้วยจำนวนลิงก์ทั้งหมด (L) เพื่อให้ได้ความหนาแน่นของลิงก์ (LD) ซึ่งได้รับอิทธิพลจากตัวแปรตามมาตราส่วน เช่นสายพันธุ์ที่มีชีวิตชีวาสูตรเหล่านี้เป็นพื้นฐานในการเปรียบเทียบและตรวจสอบลักษณะของรูปแบบที่ไม่ใช่แบบสุ่มในโครงสร้างของเครือข่ายเว็บอาหารท่ามกลางระบบนิเวศประเภทต่างๆ[67] [68]

กฎหมายมาตราส่วนความซับซ้อนความสับสนวุ่นวายและความสัมพันธ์ของรูปแบบเป็นลักษณะทั่วไปที่เกิดจากโครงสร้างเว็บอาหาร [69] [70]

ความซับซ้อนและความมั่นคง[ แก้ไข]

เว็บอาหารแบบเรียบง่ายในอ่าวเนเปิลส์ในสภาพฤดูร้อนแบบยูโทรฟิค (สีเขียว) และโอลิโกโทรฟิค (สีน้ำเงิน) ในสถานะระบบสีเขียวทั้งโคพีพอดและแพลงก์ตอนพืชขนาดเล็กจะมีแรงกดดันอย่างมากต่อแพลงก์ตอนพืชในขณะที่อยู่ในสถานะสีน้ำเงินโคพีพอดจะเพิ่มการปล้นสะดมของพวกมันมากกว่าแพลงก์ตอนพืชซึ่งจะเปลี่ยนการปล้นสะดมจากแพลงก์ตอนพืชไปเป็นแพลงก์ตอนแบคทีเรียหรือพิโคแพลงก์ตอน กลไกทางโภชนาการเหล่านี้ทำให้การส่งสารอินทรีย์จากโคพีพอดไปยังปลามีเสถียรภาพ

ใยอาหารมีความซับซ้อนมาก ความซับซ้อนเป็นตัวชี้วัดของการเรียงสับเปลี่ยนจำนวนที่เพิ่มขึ้นและยังเป็นคำเชิงเปรียบเทียบที่บ่งบอกถึงความยากลำบากทางจิตใจหรือขีด จำกัด ที่เกี่ยวข้องกับความเป็นไปได้ของอัลกอริทึมที่ไม่ จำกัด ในคำศัพท์เกี่ยวกับเว็บอาหารความซับซ้อนเป็นผลมาจากจำนวนสายพันธุ์และการเชื่อมต่อ[71] [72] [73] การเชื่อมต่อคือ "ส่วนของการเชื่อมโยงที่เป็นไปได้ทั้งหมดที่เกิดขึ้นในเครือข่าย" [74] : 12917แนวคิดเหล่านี้ได้มาและได้รับการกระตุ้นจากข้อเสนอแนะที่ว่าความซับซ้อนนำไปสู่ความมั่นคงในใยอาหารเช่นการเพิ่มจำนวนระดับโภชนาการในระบบนิเวศที่อุดมสมบูรณ์ของสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ สมมติฐานนี้ถูกท้าทายผ่านแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ที่บอกเป็นอย่างอื่น แต่การศึกษาในภายหลังได้แสดงให้เห็นว่าสมมติฐานนี้มีอยู่ในระบบจริง[71] [68]

ในระดับที่แตกต่างกันตามลำดับชั้นของชีวิตเช่นความมั่นคงของเว็บอาหาร "โครงสร้างโดยรวมเดียวกันจะยังคงอยู่แม้จะมีการไหลอย่างต่อเนื่องและการเปลี่ยนแปลงของส่วนประกอบก็ตาม" [75] : 476ยิ่งระบบสิ่งมีชีวิต (เช่นระบบนิเวศ) เคลื่อนออกจากสภาวะสมดุลมากเท่าไหร่ก็ยิ่งมีความซับซ้อนมากขึ้นเท่านั้น[75]ความซับซ้อนมีความหมายหลายอย่างในวิทยาศาสตร์ชีวภาพและในพื้นที่สาธารณะที่ทำให้การประยุกต์ใช้เป็นคำที่แม่นยำสำหรับวัตถุประสงค์ในการวิเคราะห์ทางวิทยาศาสตร์[73] [76]ความซับซ้อนในวิทยาศาสตร์ชีวภาพ (หรือbiocomplexity) ถูกกำหนดโดย "คุณสมบัติที่เกิดขึ้นจากการมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างพฤติกรรมทางชีวภาพกายภาพและสังคมที่มีผลต่อรักษาหรือแก้ไขโดยสิ่งมีชีวิตรวมทั้งมนุษย์" [77] : 1018

มีแนวคิดหลายอย่างเกิดขึ้นจากการศึกษาความซับซ้อนในสายใยอาหาร ความซับซ้อนอธิบายหลักการหลายประการเกี่ยวกับการจัดระเบียบตนเองการไม่เป็นเชิงเส้นการโต้ตอบการตอบสนองทางไซเบอร์ความไม่ต่อเนื่องการเกิดขึ้นและความมั่นคงในใยอาหาร ตัวอย่างเช่น Nestedness ถูกกำหนดให้เป็น "รูปแบบของปฏิสัมพันธ์ที่ผู้เชี่ยวชาญมีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งมีชีวิตที่สร้างชุดย่อยที่สมบูรณ์แบบของสิ่งมีชีวิตที่คนทั่วไปมีปฏิสัมพันธ์", [78] : 575 "- นั่นคืออาหารของสิ่งมีชีวิตที่เชี่ยวชาญที่สุดคือ ชุดย่อยของอาหารของสปีชีส์ที่มีลักษณะทั่วไปมากขึ้นถัดไปและอาหารของมันก็เป็นส่วนย่อยของอาหารที่มีลักษณะทั่วไปมากขึ้นถัดไปเป็นต้น " [79]จนกระทั่งเมื่อไม่นานมานี้มีความคิดว่าใยอาหารมีโครงสร้างที่ซ้อนกันเพียงเล็กน้อย แต่หลักฐานเชิงประจักษ์แสดงให้เห็นว่าเว็บที่เผยแพร่จำนวนมากมีการซ้อนกันของเว็บย่อยในการประกอบ [80]

ใยอาหารที่มีความซับซ้อนเครือข่าย ในฐานะที่เป็นเครือข่ายของพวกเขาแสดงคุณสมบัติโครงสร้างที่คล้ายกันและกฎหมายทางคณิตศาสตร์ที่ได้ถูกนำมาใช้เพื่ออธิบายระบบที่ซับซ้อนอื่น ๆ เช่นโลกเล็ก ๆและคุณสมบัติขนาดฟรี แอตทริบิวต์โลกใบเล็กหมายถึงโหนดที่เชื่อมต่อกันอย่างหลวม ๆ การรวมกลุ่มหนาแน่นแบบไม่สุ่มของโหนดสองสามโหนด (เช่นสปีชีส์ทางโภชนาการหรือคีย์สโตนในนิเวศวิทยา) และความยาวเส้นทางเล็ก ๆ เมื่อเทียบกับโครงตาข่ายปกติ [74] [81]"เครือข่ายนิเวศวิทยาโดยเฉพาะอย่างยิ่งเครือข่ายซึ่งกันและกันโดยทั่วไปจะมีความแตกต่างกันมากประกอบด้วยบริเวณที่มีการเชื่อมโยงกันอย่างเบาบางระหว่างสิ่งมีชีวิตและพื้นที่ที่แตกต่างกันของสิ่งมีชีวิตที่เชื่อมโยงกันอย่างแน่นหนาบริเวณที่มีความหนาแน่นของการเชื่อมโยงสูงมักเรียกกันว่ากระจุกกลุ่มฮับช่องกลุ่มย่อย หรือโมดูล ... ภายในใยอาหารโดยเฉพาะอย่างยิ่งในระบบสัตว์น้ำการซ้อนกันดูเหมือนจะสัมพันธ์กับขนาดของร่างกายเนื่องจากอาหารของนักล่าที่มีขนาดเล็กมักจะเป็นชุดย่อยที่ซ้อนกันของสัตว์นักล่าที่มีขนาดใหญ่กว่า (Woodward & Warren 2007; YvonDurocher et al. 2008 ) และข้อ จำกัด ทางวิวัฒนาการโดยที่แท็กซ่าที่เกี่ยวข้องจะซ้อนกันตามประวัติวิวัฒนาการทั่วไปของพวกมันก็ปรากฏชัดเช่นกัน (Cattin et al. 2004) " [82] : 257"ช่องว่างในใยอาหารเป็นกลุ่มย่อยของแท็กซาซึ่งมีปฏิสัมพันธ์ที่รุนแรงเกิดขึ้นภายในกลุ่มย่อยและมีปฏิสัมพันธ์ที่ไม่ดีระหว่างกลุ่มย่อยในทางทฤษฎีช่องต่างๆจะเพิ่มความเสถียรในเครือข่ายเช่นใยอาหาร" [59]

ใยอาหารยังมีความซับซ้อนในลักษณะที่เปลี่ยนขนาดตามฤดูกาลและตามภูมิศาสตร์ ส่วนประกอบของใยอาหารรวมถึงสิ่งมีชีวิตและสารอาหารแร่ธาตุข้ามขีด จำกัด ของขอบเขตระบบนิเวศ นี้ได้นำไปสู่แนวคิดหรือสาขาวิชาที่รู้จักกันเป็นเงินอุดหนุนข้ามเขตแดน [60] [61] "สิ่งนี้นำไปสู่ความผิดปกติเช่นการคำนวณเว็บอาหารที่ระบุว่าระบบนิเวศสามารถรองรับสัตว์กินเนื้อชั้นบนได้ครึ่งหนึ่งโดยไม่ต้องระบุว่าจุดสิ้นสุดใด" [62]อย่างไรก็ตามมีการระบุความแตกต่างที่แท้จริงในโครงสร้างและหน้าที่เมื่อเปรียบเทียบใยอาหารในระบบนิเวศประเภทต่างๆเช่นใยอาหารบนบกกับใยอาหารในน้ำ [83] gais ako lang to gais

ความเป็นมาของสายใยอาหาร[ แก้ไข]

วิกเตอร์ซัมเมอร์เฮย์สและเว็บอาหารของชาร์ลส์เอลตันในปีพ. ศ. 2466 แห่งเกาะแบร์ ( ลูกศรชี้ไปที่สิ่งมีชีวิตที่สิ่งมีชีวิตอื่นบริโภค )

ใยอาหารทำหน้าที่เป็นกรอบเพื่อช่วยให้นักนิเวศวิทยาจัดระเบียบเครือข่ายปฏิสัมพันธ์ที่ซับซ้อนระหว่างสิ่งมีชีวิตที่สังเกตได้ในธรรมชาติและทั่วโลก คำอธิบายแรกสุดของห่วงโซ่อาหารได้รับการอธิบายโดยนักวิชาการชาวแอฟโฟร - อาหรับในยุคกลาง ชื่อAl-Jahiz : "สัตว์ทุกชนิดไม่สามารถดำรงอยู่ได้โดยปราศจากอาหารและสัตว์ล่าสัตว์ก็ไม่สามารถรอดพ้นจากการถูกล่าได้ในตาของเขา" [84] : 143การแสดงภาพกราฟิกที่เก่าแก่ที่สุดของเว็บอาหารคือลอเรนโซคาเมราโนในปี พ.ศ. 2423 ตามด้วยเพียร์ซและเพื่อนร่วมงานในปี พ.ศ. 2455 และวิกเตอร์เชลฟอร์ดในปี พ.ศ. 2456 [85] [86]ใยอาหารสองเส้นเกี่ยวกับปลาชนิดหนึ่งผลิตโดยวิกเตอร์ซัมเมอร์เฮย์สและชาร์ลส์เอลตัน[87]และอลิสเตอร์ฮาร์ดี[88]ในปี พ.ศ. 2466 และ พ.ศ. 2467 ชาร์ลส์เอลตันเป็นผู้บุกเบิกแนวคิดเรื่องวัฏจักรอาหารห่วงโซ่อาหารและขนาดอาหารในหนังสือคลาสสิกของเขาในปี พ.ศ. 2470 "นิเวศวิทยาสัตว์"; 'วัฏจักรอาหาร' ของ Elton ถูกแทนที่ด้วย 'เว็บอาหาร' ในข้อความเกี่ยวกับระบบนิเวศตามมา[89]หลังจากการใช้งานชาร์ลส์เอลตันของใยอาหารในการสังเคราะห์ 1927 ของเขา[90]พวกเขากลายเป็นแนวคิดที่สำคัญในเขตของระบบนิเวศเอลตัน[89]จัดสปีชีส์เป็นกลุ่มหน้าที่ซึ่งเป็นพื้นฐานสำหรับระบบการจำแนกตามโภชนาการในกระดาษคลาสสิกและเป็นจุดสังเกตของRaymond Lindemanในปีพ. ศ. 2485 เกี่ยวกับพลวัตทางโภชนาการ[17] [38] [91]แนวคิดเรื่องเว็บอาหารมีรากฐานทางประวัติศาสตร์ในงานเขียนของชาร์ลส์ดาร์วินและคำศัพท์ของเขารวมถึง "ธนาคารที่พันกัน" "เว็บแห่งชีวิต" "เว็บแห่งความสัมพันธ์ที่ซับซ้อน" และ ในการอ้างอิงถึงการสลายตัวของไส้เดือนดินเขาพูดถึง "การเคลื่อนที่อย่างต่อเนื่องของอนุภาคของโลก" ก่อนหน้านี้ในปี 1768 John Bruckner อธิบายธรรมชาติว่า[4] [92] [93] [94]

ความสนใจในสายใยอาหารเพิ่มขึ้นหลังจากการศึกษาเชิงทดลองและเชิงพรรณนาของ Robert Paine เกี่ยวกับชายฝั่ง intertidal [95] ซึ่งชี้ให้เห็นว่าความซับซ้อนของเว็บอาหารเป็นกุญแจสำคัญในการรักษาความหลากหลายของสายพันธุ์และความมั่นคงของระบบนิเวศ นักนิเวศวิทยาเชิงทฤษฎีหลายคนรวมทั้งเซอร์โรเบิร์ตเมย์[96]และสจวร์ตพิมม์[97]ได้รับแจ้งจากการค้นพบนี้และคนอื่น ๆ ให้ตรวจสอบคุณสมบัติทางคณิตศาสตร์ของใยอาหาร

ดูเพิ่มเติม[ แก้ไข]

อ้างอิง[ แก้ไข]

  1. ^ โนวักฉัน; Beulig, F.; ฟอนฟิสเชอร์เจ; มูห์, เจ.; Küsel, K.; Trumbore, SE (2015). "การตรึง Autotrophic ของ CO2 geogenic จากจุลินทรีย์ก่อให้เกิดการก่อตัวของดินอินทรียวัตถุและ alters ไอโซโทปลายเซ็นใน mofette พื้นที่ชุ่มน้ำ" (PDF) ชีววิทยาศาสตร์ . Copernicus Publications (เผยแพร่ 2015-12-08). 12 (23): 7169–7183 ดอย : 10.5194 / bg-12-7169-2015 . สืบค้นเมื่อ2019-10-01 .
  2. ^ Kormondy อีเจ (1996) แนวคิดเกี่ยวกับนิเวศวิทยา (ฉบับที่ 4) นิวเจอร์ซีย์: Prentice-Hall หน้า 559. ISBN 978-0-13-478116-7.
  3. ^ a b Proulx, SR; พรอมมิสโลว์ DEL; ฟิลลิปส์พีซี (2548). "เครือข่ายความคิดในระบบนิเวศและวิวัฒนาการ" (PDF) . แนวโน้มในนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ 20 (6): 345–353 ดอย : 10.1016 / j.tree.2005.04.004 . PMID 16701391สืบค้นจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2011-08-15.  
  4. ^ a b c d e f g Pimm, SL; ลอว์ตัน JH; โคเฮนเจอี (1991) "รูปแบบอาหารเว็บและผลที่ตามมาของพวกเขา" (PDF) ธรรมชาติ . 350 (6320): 669–674 รหัสไปรษณีย์ : 1991Natur.350..669P . ดอย : 10.1038 / 350669a0 . S2CID 4267587 เก็บจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2010-06-10  
  5. ^ a b c d e f Odum, EP; บาร์เร็ตต์ GW (2005). พื้นฐานของนิเวศวิทยา (ฉบับที่ 5) Brooks / Cole ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของ Cengage Learning ISBN 978-0-534-42066-6. สืบค้นจากต้นฉบับเมื่อ 2011-08-20.
  6. ^ a b Benke, AC (2010) “ การผลิตขั้นทุติยภูมิ” . ความรู้ธรรมชาติศึกษา . 1 (8): 5.
  7. ^ Allesina, S.; อลอนโซ่, D.; ปาสชวล, M. (2008). "รูปแบบทั่วไปของโครงสร้างเว็บอาหาร" (PDF) วิทยาศาสตร์ . 320 (5876): 658–661 รหัสไปรษณีย์ : 2008Sci ... 320..658A . ดอย : 10.1126 / science.1156269 . PMID 18451301 S2CID 11536563สืบค้นจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2011-09-28.   
  8. ^ Azam, F.; เฟนเช่, ท.; สนาม JG; Gra, JS; เมเยอร์ - ไรล์, แอลเอ; Thingstad, F. (1983). "บทบาทของระบบนิเวศของจุลินทรีย์น้ำคอลัมน์ในทะเล" (PDF) มี.ค. Prog. Ser . 10 : 257–263 รหัสไปรษณีย์ : 1983MEPS ... 10..257A . ดอย : 10.3354 / meps010257 .
  9. ^ Uroz, S.; คัลวารัส, ค.; Turpault, ม.; Frey-Klett, P. (2009). "แร่สภาพดินฟ้าอากาศโดยแบคทีเรีย: นิเวศวิทยานักแสดงและกลไก" (PDF) แนวโน้มในจุลชีววิทยา 17 (8): 378–387 ดอย : 10.1016 / j.tim.2009.05.004 . PMID 19660952  [ ลิงก์ตายถาวร ]
  10. ^ วิลเลียมส์อาร์เจ; มาร์ติเนซ, ND (2000). "กฎง่ายๆผลผลิตใยอาหารที่ซับซ้อน" (PDF) ธรรมชาติ . 404 (6774): 180–183 ดอย : 10.1038 / 35004572 . PMID 10724169 S2CID 205004984   
  11. ^ โพสต์ DM (2002) "ยาวและระยะสั้นของความยาวห่วงโซ่อาหาร" (PDF) แนวโน้มในนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ 17 (6): 269–277 ดอย : 10.1016 / S0169-5347 (02) 02455-2 . สืบค้นจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2011-07-28.
  12. ^ Tavares-Cromar, AF; วิลเลียมส์, DD (1996). "ความสำคัญของการขมับมติในการวิเคราะห์เว็บอาหาร: หลักฐานจากกระแสเศษซากตาม" (PDF) Monographs เชิงนิเวศน์66 (1): 91–113 ดอย : 10.2307 / 2963482 . hdl : 1807/768 . JSTOR 2963482  
  13. ^ a b Pimm, SL (1979) "โครงสร้างของอาหาร webs" (PDF) ชีววิทยาประชากรเชิงทฤษฎี . 16 (2): 144–158 ดอย : 10.1016 / 0040-5809 (79) 90010-8 . PMID 538731 สืบค้นจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2011-09-27.  
  14. ^ a b Cousins, S. (1985-07-04). "นักนิเวศวิทยาสร้างปิรามิดอีกครั้ง" . นักวิทยาศาสตร์ใหม่ 1463 : 50–54
  15. ^ McCann, K. (2007) "การป้องกัน biostructure" (PDF) ธรรมชาติ . 446 (7131): 29. Bibcode : 2007Natur.446 ... 29M . ดอย : 10.1038 / 446029 ก . PMID 17330028 S2CID 4428058สืบค้นจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2011-07-22.   
  16. ^ a b ธ อมป์สัน RM; เฮมแบร์ก, ม.; Starzomski, BM; ชูริน, เจบี (มีนาคม 2550). "ระดับชั้นและยุ่งยากโภชนา: ความชุกของ omnivory ในใยอาหารที่แท้จริง" (PDF) นิเวศวิทยา . 88 (3): 612–617 ดอย : 10.1890 / 05-1454 . PMID 17503589สืบค้นจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2011-08-15.  
  17. ^ a b c Lindeman, RL (1942) "ด้านโภชนาไดนามิกของระบบนิเวศ" (PDF) นิเวศวิทยา . 23 (4): 399–417 ดอย : 10.2307 / 1930126 . JSTOR 1930126  
  18. ^ a b Hairston, NG; แฮร์สตัน, NG (1993). "ความสัมพันธ์ที่ทำให้เกิดผลกระทบในการไหลของพลังงานโครงสร้างโภชนาและปฏิสัมพันธ์ interspecific" (PDF)อเมริกันธรรมชาติ 142 (3): 379–411 ดอย : 10.1086 / 285546 . hdl : 1813/57238 . สืบค้นจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2011-07-20.
  19. ^ Fretwell, SD (1987) "พลวัตของห่วงโซ่อาหาร: ทฤษฎีศูนย์กลางของนิเวศวิทยา?" (PDF) Oikos 50 (3): 291–301 ดอย : 10.2307 / 3565489 . JSTOR 3565489 . สืบค้นจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2011-07-28.  
  20. ^ โปลิสจอร์เจีย; แข็งแกร่ง DR (1996). "ความซับซ้อนเว็บและชุมชนการเปลี่ยนแปลงอาหาร" (PDF) อเมริกันธรรมชาติ 147 (5): 813–846 ดอย : 10.1086 / 285880 . S2CID 85155900  
  21. ^ Hoekman, D. (2010) "การเปิดขึ้นหัว: อิทธิพลของอุณหภูมิความสำคัญของจากบนลงล่างและผลกระทบจากล่างขึ้นบน" (PDF) นิเวศวิทยา . 91 (10): 2819–2825 ดอย : 10.1890 / 10-0260.1 . PMID 21058543  
  22. ^ ชมิทซ์ OJ (2008) “ พืชพันธุ์จากบุคคลสู่ระบบนิเวศ”. ทบทวนประจำปีของนิเวศวิทยา, วิวัฒนาการและ Systematics 39 : 133–152 ดอย : 10.1146 / annurev.ecolsys.39.110707.173418 . S2CID 86686057 
  23. ^ Tscharntke, T.; Hawkins, B. , A. , eds. (2545). Multitrophic ระดับการติดต่อ Cambridge: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ หน้า 282. ISBN 978-0-521-79110-6.
  24. ^ โปลิสจอร์เจีย; และคณะ (2543). "น้ำตกที่มีคุณค่าทางโภชนาการเป็นน้ำตกที่มีคุณค่าทางโภชนาการเมื่อใด" (PDF) แนวโน้มในนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ 15 (11): 473–5. ดอย : 10.1016 / S0169-5347 (00) 01971-6 . PMID 11050351  
  25. ^ ส เติร์น, RW; เล็ก GE; ฮูด JM "การอนุรักษ์มวล" . ความรู้ธรรมชาติศึกษา . 2 (1): 11.
  26. ^ Odum, มอนแทนา (1988) "การจัดระเบียบตนเองการเปลี่ยนแปลงและข้อมูล". วิทยาศาสตร์ . 242 (4882): 1132–1139 รหัสไปรษณีย์ : 1988Sci ... 242.1132O . ดอย : 10.1126 / science.242.4882.1132 . JSTOR 1702630 . PMID 17799729 S2CID 27517361   
  27. ^ Odum, EP (1968). "พลังงานไหลในระบบนิเวศ: การทบทวนประวัติศาสตร์" อเมริกันนักสัตววิทยา 8 (1): 11–18. ดอย : 10.1093 / icb / 8.1.11 .
  28. ^ Mann, KH (1988). "การผลิตและการใช้เศษซากในน้ำจืดต่างๆน้ำเค็มและระบบนิเวศทางทะเลชายฝั่งทะเล" (PDF) ลิมนอล. Oceanogr . 33 (2): 910–930 ดอย : 10.4319 / lo.1988.33.4_part_2.0910 . สืบค้นจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2012-04-25.
  29. ^ a b Koijman, SALM; แอนเดอร์เซน T.; คู, BW (2004). "การแสดงแบบไดนามิกงบประมาณพลังงานของข้อ จำกัด ทางทฤษฎีเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงของประชากร" (PDF) นิเวศวิทยา . 85 (5): 1230–1243 ดอย : 10.1890 / 02-0250 .
  30. ^ แอนเดอร์สัน KH; เบเยอร์เจอี; ลุนด์เบิร์กพี. (2552). "ประสิทธิภาพตามชั้นอาหารและรายบุคคลของชุมชนที่มีโครงสร้างขนาด" . Proc Biol วิทย์ . 276 (1654): 109–114 ดอย : 10.1098 / rspb.2008.0951 . PMC 2614255 PMID 18782750  
  31. ^ Benke, AC (2011) "การผลิตทุติยภูมิใยอาหารเชิงปริมาณและตำแหน่งทางโภชนาการ" . ความรู้ธรรมชาติศึกษา . 2 (2): 2.
  32. ^ Spellman, Frank R. (2008). ศาสตร์แห่งน้ำ: แนวคิดและการประยุกต์ใช้ . CRC Press. หน้า 165. ISBN 978-1-4200-5544-3.
  33. ^ Kent, ไมเคิล (2000) ชีววิทยาขั้นสูง สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ดสหรัฐฯ หน้า 511. ISBN 978-0-19-914195-1.
  34. ^ Kent, ไมเคิล (2000) ชีววิทยาขั้นสูง สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ดสหรัฐฯ หน้า 510. ISBN 978-0-19-914195-1.
  35. ^ a b โพสต์ DM (1993) "ความยาวและความสั้นของห่วงโซ่อาหาร". แนวโน้มในนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ 17 (6): 269–277 ดอย : 10.1016 / S0169-5347 (02) 02455-2 .
  36. ^ Odum, EP; บาร์เร็ตต์ GW (2005). ความรู้พื้นฐานของระบบนิเวศ บรูคส์โคล หน้า 598. ISBN 978-0-534-42066-6.[ ลิงก์ตายถาวร ]
  37. ^ a b หนอน B.; Duffy, JE (2003). "ความหลากหลายทางชีวภาพผลผลิตและความมั่นคงในสายใยอาหารที่แท้จริง". แนวโน้มในนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ 18 (12): 628–632 ดอย : 10.1016 / j.tree.2003.09.003 .
  38. ^ a b c Paine, RT (1980) "ใยอาหาร: ความเชื่อมโยงความเข้มแข็งในการโต้ตอบและโครงสร้างพื้นฐานของชุมชน" วารสารนิเวศวิทยาของสัตว์ . 49 (3): 666–685 ดอย : 10.2307 / 4220 . JSTOR 4220 . S2CID 55981512  
  39. ^ Raffaelli, D. (2002) "จากเอลตันสู่คณิตศาสตร์แล้วกลับมาอีกครั้ง". วิทยาศาสตร์ . 296 (5570): 1035–1037 ดอย : 10.1126 / science.1072080 . PMID 12004106 S2CID 177263265  
  40. ^ a b c Rickleffs, Robert, E. (1996) เศรษฐกิจของธรรมชาติ ข่าวจากมหาวิทยาลัยชิคาโก หน้า 678. ISBN 978-0-7167-3847-3.
  41. ^ วิทแมน, WB; โคลแมนดีซี; Wieb, WJ (1998). "Prokaryotes: ผู้ที่มองไม่เห็นส่วนใหญ่" Proc. Natl. Acad. วิทย์. สหรัฐอเมริกา . 95 (12): 6578–83 รหัสไปรษณีย์ : 1998PNAS ... 95.6578W . ดอย : 10.1073 / pnas.95.12.6578 . PMC 33863 PMID 9618454  
  42. ^ Groombridge, B.; เจนกินส์, M. (2002). แผนที่โลกของความหลากหลายทางชีวภาพที่: โลกของทรัพยากรที่อาศัยอยู่ในศตวรรษที่ ศูนย์ติดตามการอนุรักษ์โลกโครงการสิ่งแวดล้อมแห่งสหประชาชาติ ISBN 978-0-520-23668-4.
  43. ^ Spellman, Frank R. (2008). ศาสตร์แห่งน้ำ: แนวคิดและการประยุกต์ใช้ . CRC Press. หน้า 167. ISBN 978-1-4200-5544-3.
  44. ^ วัง H.; มอร์ริสัน, ว.; ซิงห์, อ.; ไวส์, H. (2009). "โมเดลจะคว่ำปิรามิดชีวมวลและผู้ลี้ภัยในระบบนิเวศ" (PDF) การสร้างแบบจำลองระบบนิเวศ 220 (11): 1376–1382 ดอย : 10.1016 / j.ecolmodel.2009.03.005 . เก็บจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2011-10-07.
  45. ^ รอย LR (1970) “ กลยุทธ์การปั่นแร่”. ทบทวนประจำปีของนิเวศวิทยาและ Systematics 1 : 171–190 ดอย : 10.1146 / annurev.es.01.110170.001131 . JSTOR 2096770 
  46. ^ เอลเซอร์เจเจ; ฟาแกน, WF; ดอนโน RF; Dobberfuhl, DR; โฟลาริน, ก.; ฮิวเบอร์ตีก.; และคณะ (2543). "ข้อ จำกัด ทางโภชนาการในภาคพื้นดินและน้ำจืดใยอาหาร" (PDF) ธรรมชาติ . 408 (6812): 578–580 ดอย : 10.1038 / 35046058 . PMID 11117743 S2CID 4408787   [ ลิงก์ตายถาวร ]
  47. ^ กช, PL; Fox-Dobbs, K.; Newsom, SD Diet, GP; Flessa, KW (eds.) "ระบบนิเวศของไอโซโทปของสัตว์มีกระดูกสันหลังฟอสซิลและ Paleobiology อนุรักษ์" (PDF) เอกสารสังคมบรรพชีวินวิทยา . 15 : 95–112
  48. ^ a b มัวร์เจซี; เบอร์โลว์, EL; โคลแมนดีซี; เดอ Ruiter, PC; ดงคิว; เฮสติงส์, ก.; และคณะ (2547). "Detritus พลวัตทางโภชนาการและความหลากหลายทางชีวภาพ". นิเวศวิทยาจดหมาย 7 (7): 584–600 ดอย : 10.1111 / j.1461-0248.2004.00606.x . S2CID 2635427 
  49. ^ HA, Lowenstam (1981) “ แร่ธาตุที่เกิดจากสิ่งมีชีวิต”. วิทยาศาสตร์ . 211 (4487): 1126–1131 รหัสไปรษณีย์ : 1981Sci ... 211.1126L . ดอย : 10.1126 / science.7008198 . JSTOR 1685216 . PMID 7008198 S2CID 31036238   
  50. ^ วอร์เรนแอลเอ; คอฟฟ์แมน, ME (2003). "จุลินทรีย์ geoengineers". วิทยาศาสตร์ . 299 (5609): 1027–1029 ดอย : 10.1126 / science.1072076 . JSTOR 3833546 PMID 12586932 . S2CID 19993145 .   
  51. ^ González-Muñoz, MT; โรดริเกซ - นาวาร์โร C .; มาร์ติเนซ - รุยซ์เอฟ; เรียส, JM; Merroun, มล.; Rodriguez-Gallego, M. (2010). "Bacterial biomineralization: ข้อมูลเชิงลึกใหม่จาก Myxococcus-induced mineral precipitation" . สมาคมธรณีวิทยาลอนดอนสิ่งพิมพ์ฉบับพิเศษ 336 (1): 31–50 รหัสไปรษณีย์ : 2010GSLSP.336 ... 31G . ดอย : 10.1144 / SP336.3 . S2CID 130343033 
  52. ^ กอนซาเลซ - อคอสต้าบี; บาชาน, ย.; เฮอร์นันเดซ - ซาเวดรานิวยอร์ก; แอสเซนซิโอ, ฉ.; เดอลาครูซ - อากูเอโรกรัม (2549). "อุณหภูมิตามฤดูกาลน้ำทะเลเป็นปัจจัยสำคัญสำหรับประชากรของแบคทีเรีย culturable ในตะกอนดินของป่าชายเลนเหมือนเดิมในเขตแห้งแล้ง" (PDF) FEMS จุลชีววิทยานิเวศวิทยา55 (2): 311–321 ดอย : 10.1111 / j.1574-6941.2005.00019.x . PMID 16420638  
  53. ^ DeAngelis, DL; Mulholland, PJ; Palumbo, AV; Steinman, ค.ศ. ; ฮัสตั้นแมสซาชูเซตส์; Elwood, JW (1989). "พลวัตของสารอาหารและความเสถียรของอาหาร - เว็บ". ทบทวนประจำปีของนิเวศวิทยาและ Systematics 20 : 71–95. ดอย : 10.1146 / annurev.ecolsys.20.1.71 . JSTOR 2097085 
  54. ^ ทวิส MR; แคมป์เบล PGC; Auclair, J. (1996). "การฟื้นฟูการรีไซเคิลและการถ่ายโอนโภชนาของโลหะร่องรอยโดยจุลินทรีย์ที่มีชีวิตอาหารเว็บในผิวน้ำทะเลทะเลสาบอีรี" (PDF) Limnology และสมุทรศาสตร์ . 41 (7): 1425–1437 Bibcode : 1996LimOc..41.1425T . ดอย : 10.4319 / lo.1996.41.7.1425 . สืบค้นจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2012-04-25.
  55. ^ พฤษภาคม, RM (1988). "บนโลกมีกี่ชนิด" (PDF) วิทยาศาสตร์ . 241 (4872): 1441–1449 รหัสไปรษณีย์ : 1988Sci ... 241.1441M . ดอย : 10.1126 / science.241.4872.1441 . PMID 17790039 S2CID 34992724 . สืบค้นจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2013-05-11 . สืบค้นเมื่อ2011-06-13 .   
  56. ^ เบ็ตตี้, ก.; เออร์ลิช, พี. (2010). "ความเชื่อมโยงที่ขาดหายไปในการอนุรักษ์ความหลากหลายทางชีวภาพ". วิทยาศาสตร์ . 328 (5976): 307–308 รหัสไปรษณีย์ : 2010Sci ... 328..307B . ดอย : 10.1126 / science.328.5976.307-c . PMID 20395493 
  57. ^ เออร์ลิชประชาสัมพันธ์; พริงเกิล, RM (2008). "Colloquium กระดาษ: ความหลากหลายทางชีวภาพที่ไม่ไปจากที่นี่ธุรกิจเป็นปกติคาดการณ์ที่น่ากลัวและเป็นผลงานที่มีความหวังของการแก้ปัญหาบางส่วน?" การดำเนินการของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งชาติ 105 (S1): 11579–11586 รหัสไปรษณีย์ : 2008PNAS..10511579E . ดอย : 10.1073 / pnas.0801911105 . PMC 2556413 . PMID 18695214 .  
  58. ^ a b Dunne, JA; วิลเลียมส์อาร์เจ; มาร์ติเนซ, ND; ไม้ RA; เออร์วิน, DH; ด็อบสัน, แอนดรูว์พี (2008). "การรวบรวมและการวิเคราะห์เครือข่ายของ Cambrian อาหารเว็บ" PLoS ชีววิทยา6 (4): e102. ดอย : 10.1371 / journal.pbio.0060102 . PMC 2689700 PMID 18447582  
  59. ^ a b Krause, AE; แฟรงค์ KA; เมสัน DM; Ulanowicz, RE; เทย์เลอร์ WW (2003). "ช่องเปิดเผยในโครงสร้างอาหารเว็บ" (PDF) ธรรมชาติ . 426 (6964): 282–285 Bibcode : 2003Natur.426..282K . ดอย : 10.1038 / nature02115 . hdl : 2027.42 / 62960 . PMID 14628050 S2CID 1752696   
  60. ^ a b บอร์มันน์ FH; Likens, GE (2510). "สารอาหารปั่นจักรยาน" (PDF) . วิทยาศาสตร์ . 155 (3761): 424–429 Bibcode : 1967Sci ... 155..424B . ดอย : 10.1126 / science.155.3761.424 . PMID 17737551 S2CID 35880562สืบค้นจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2011-09-27.   
  61. ^ a b โปลิสจอร์เจีย; แอนเดอร์สัน, WB; ถือ RD (1997) "สู่การรวมของภูมิทัศน์และเว็บอาหารนิเวศวิทยา: พลวัตของใยอาหารอุดหนุนตำแหน่ง" (PDF) ทบทวนประจำปีของนิเวศวิทยาและ Systematics 28 : 289–316 ดอย : 10.1146 / annurev.ecolsys.28.1.289 . hdl : 1808/817 . เก็บจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2011-10-02.
  62. ^ a b O'Neil, RV (2544). "คือเวลาที่มันจะฝังแนวคิดระบบนิเวศหรือไม่ (ด้วยทหารเกียรติยศเต็มแน่นอน!)" (PDF) นิเวศวิทยา . 82 (12): 3275–3284 ดอย : 10.1890 / 0012-9658 (2001) 082 [3275: IITTBT] 2.0.CO; 2 . สืบค้นจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2012-04-25.
  63. ^ Gönenç, I. Ethem; คูติตันสกี้, วลาดิเมียร์จี; Rashleigh, Brenda (2007). การประเมินผลของกรรมและผลกระทบของตัวแทนการเป็นพิษต่อทรัพยากรน้ำ สปริงเกอร์. หน้า 279. ISBN 978-1-4020-5527-0.
  64. ^ กิลโนนาโตซีซานโตส; อัลฟองโซซี. ดาแนค; Jorge P. Ocampo (2003). E-Biology II . ร้านหนังสือเร็กซ์. หน้า 58. ISBN 978-971-23-3563-1.
  65. ^ เอลเซอร์เจ.; ฮายาคาวะ, K.; อูราเบะเจ. (2544). "การ จำกัด สารอาหารช่วยลดคุณภาพอาหารสำหรับแพลงก์ตอนสัตว์: Daphnia ตอบสนองต่อการเพิ่มคุณค่าของฟอสฟอรัสเซสตัน" นิเวศวิทยา . 82 (3): 898–903 ดอย : 10.1890 / 0012-9658 (2001) 082 [0898: NLRFQF] 2.0.CO; 2 .
  66. ^ a b Paine, RT (1988) "แผนที่ถนนของการโต้ตอบหรือความกล้าหาญสำหรับการพัฒนาทางทฤษฎี?" (PDF) นิเวศวิทยา . 69 (6): 1648–1654 ดอย : 10.2307 / 1941141 . JSTOR 1941141สืบค้นจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2011-07-28.  
  67. ^ a b c วิลเลียมส์อาร์เจ; เบอร์โลว์, EL; ดันน์จา; บาราบาซี, อ.; มาร์ติเนซ, ND (2002). "การแยกสององศาในใยอาหารที่ซับซ้อน" . การดำเนินการของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งชาติ 99 (20): 12913–12916 รหัสไปรษณีย์ : 2002PNAS ... 9912913W . ดอย : 10.1073 / pnas.192448799 . PMC 130559 . PMID 12235367  
  68. ^ a b บานาเส็ก - ริกเตอร์, ค.; Bersier, LL; Cattin, ม.; Baltensperger, R.; กาเบรียลเจ.; Merz, Y.; และคณะ (2552). "ความซับซ้อนในใยอาหารปริมาณ" (PDF) นิเวศวิทยา . 90 (6): 1470–1477 ดอย : 10.1890 / 08-2207.1 . hdl : 1969.1 / 178777 . PMID 19569361เก็บจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2011-06-01.  
  69. ^ Riede, JO; Rall, BC; บานาเส็ก - ริกเตอร์, ค.; นาวาร์เรต, SA; Wieters, EA; เอ็มเมอร์สันพิธีกร; และคณะ (2553). Woodwoard, G. (ed.). ขูดหินปูนของคุณสมบัติเว็บอาหารที่มีความหลากหลายและซับซ้อนทั่วระบบนิเวศ (PDF) 42 . เบอร์ลิงตัน: ​​สำนักพิมพ์วิชาการ. หน้า 139–170 ISBN  978-0-12-381363-3.
  70. ^ Briand, F.; โคเฮนเจอี (1987) "ความสัมพันธ์สิ่งแวดล้อมความยาวของห่วงโซ่อาหาร" (PDF) วิทยาศาสตร์ . 238 (4829): 956–960 รหัสไปรษณีย์ : 1987Sci ... 238..956B . ดอย : 10.1126 / science.3672136 . PMID 3672136สืบค้นจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2012-04-25.  
  71. ^ นิวเทลก.; ฮีสเตอร์บีค, JAP; เดอ Ruiter, PD (2002). "ความมั่นคงในใยอาหารจริง: การเชื่อมโยงที่อ่อนแอในลูปยาว" (PDF) วิทยาศาสตร์ . 295 (550): 1120–1123 รหัสไปรษณีย์ : 2002Sci ... 296.1120N . ดอย : 10.1126 / science.1068326 . hdl : 1874/8123 . PMID 12004131 S2CID 34331654 สืบค้นจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2011-09-28.   
  72. ^ Leveque, C. , ed. (2546). นิเวศวิทยา: จากระบบนิเวศเพื่อชีวมณฑล สำนักพิมพ์วิทยาศาสตร์. หน้า 490. ISBN 978-1-57808-294-0.
  73. ^ a b Proctor, JD; ลาร์สัน, BMH (2548). "นิเวศวิทยาซับซ้อนและอุปมา" (PDF) ชีววิทยาศาสตร์ . 55 (12): 1065–1068 ดอย : 10.1641 / 0006-3568 (2005) 055 [1065: ECAM] 2.0.CO; 2 . เก็บจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2011-10-06.
  74. ^ a b Dunne, JA; วิลเลียมส์อาร์เจ; มาร์ติเนซ, ND (2002). "โครงสร้างเว็บอาหารและทฤษฎีเครือข่าย: บทบาทของการเชื่อมต่อและขนาด" . การดำเนินการของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งชาติ 99 (20): 12917–12922 รหัสไปรษณีย์ : 2002PNAS ... 9912917D . ดอย : 10.1073 / pnas.192407699 . PMC 130560 PMID 12235364  
  75. ^ a b Capra, F. (2007). “ ความซับซ้อนและชีวิต”. Syst. Res . 24 (5): 475–479 ดอย : 10.1002 / sres.848 .
  76. ^ ปีเตอร์ส RH (1988) "ปัญหาทั่วไปบางประการสำหรับนิเวศวิทยาที่แสดงโดยทฤษฎีเว็บเกี่ยวกับอาหาร" นิเวศวิทยา . 69 (6): 1673–1676 ดอย : 10.2307 / 1941145 . JSTOR 1941145 
  77. ^ มิเชนเนอร์ WK; เยอร์วัลด์, TJ; เฟิร์ ธ พี; พาล์มเมอร์แมสซาชูเซตส์; โรเซนเบอร์เกอร์เจแอล; Sandlin, EA; ซิมเมอร์แมน, H. (2001). "การกำหนดและการไขซับซ้อนทางชีวภาพ" (PDF) ชีววิทยาศาสตร์ . 51 (12): 1018–1023 ดอย : 10.1641 / 0006-3568 (2001) 051 [1018: daub] 2.0.co; 2 . สืบค้นจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2011-08-17 . สืบค้นเมื่อ2011-07-04 .
  78. ^ Bascompte, J.; จอร์แดน, P. (2007). "เครือข่ายพืชสัตว์ mutualistic: สถาปัตยกรรมของความหลากหลายทางชีวภาพ" (PDF) Annu. รายได้ Ecol. อีโวล. Syst . 38 : 567–569 ดอย : 10.1146 / annurev.ecolsys.38.091206.095818 . hdl : 10261/40177 . สืบค้นจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2009-10-25.
  79. ^ Montoya, JM; พิมม์, SL; Solé, RV (2549). "เครือข่ายระบบนิเวศและความเปราะบางของพวกเขา" (PDF) ธรรมชาติ . 442 (7100): 259–264 Bibcode : 2006Natur.442..259M . ดอย : 10.1038 / nature04927 . PMID 16855581 S2CID 592403เก็บจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2010-07-06.   
  80. ^ มิชิโอะ, พ.; คาโต้, ส.; ซากาโตะ, ย. (2553). "ใยอาหารจะถูกสร้างขึ้นด้วยเว็บย่อยที่ซ้อนกัน" นิเวศวิทยา . 91 (11): 3123–3130 ดอย : 10.1890 / 09-2219.1 . PMID 21141173 
  81. ^ Montoya, JM; Solé, RV (2002). "รูปแบบขนาดเล็กของโลกในใยอาหาร" (PDF) วารสารชีววิทยาเชิงทฤษฎี . 214 (3): 405–412 arXiv : cond-mat / 0011195 . ดอย : 10.1006 / jtbi.2001.2460 . PMID 11846598 เก็บจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2011-09-05  
  82. ^ Montoya, JM; Blüthgen, N; น้ำตาล, L.; ดอร์มันน์, CF; เอ็ดเวิร์ด, F.; ฟิเกโรอา, D.; และคณะ (2552). "เครือข่ายเชิงนิเวศน์: เกินใยอาหาร" (PDF) วารสารนิเวศวิทยาของสัตว์ . 78 (1): 253–269 ดอย : 10.1111 / j.1365-2656.2008.01460.x . PMID 19120606สืบค้นจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2011-09-16.  
  83. ^ ชูรินเจบี; กรูเนอร์, DS; ฮิลเลอร์แบรนด์, H. (2006). "ทั้งหมด? ความแตกต่างจริงเปียกหรือแห้งขึ้นระหว่างน้ำและบกใยอาหาร" Proc. อาร์. . 273 (1582): 1–9. ดอย : 10.1098 / rspb.2005.3377 . PMC 1560001 PMID 16519227  
  84. ^ อิเกอร์ตัน FN "ประวัติศาสตร์ของวิทยาศาสตร์ระบบนิเวศส่วนที่ 6: วิทยาศาสตร์ภาษาอาหรับ: ต้นกำเนิดและงานเขียนสัตว์" (PDF) แถลงการณ์ของสมาคมนิเวศวิทยาของอเมริกา 83 (2): 142–146.
  85. ^ อิเกอร์ตัน FN (2007) “ ความเข้าใจห่วงโซ่อาหารและสายใยอาหาร 1700-1970”. แถลงการณ์ของสมาคมนิเวศวิทยาของอเมริกา 88 : 50–69 ดอย : 10.1890 / 0012-9623 (2550) 88 [50: UFCAFW] 2.0.CO; 2 .
  86. ^ Shelford, V. (2456). "ชุมชนที่สัตว์ในอเมริกา Temperate ดังแสดงในชิคาโกภาค" สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยชิคาโก
  87. ^ Summerhayes, VS; เอลตัน, CS (2466). "คุณูปการต่อระบบนิเวศของ Spitsbergen และ Bear Island". วารสารนิเวศวิทยา . 11 (2): 214–286. ดอย : 10.2307 / 2255864 . JSTOR 2255864 
  88. ^ ฮาร์ดีเอซี (2467) "ปลาเฮอริ่งที่เกี่ยวข้องกับสภาพแวดล้อมที่เคลื่อนไหวได้ส่วนที่ 1. อาหารและนิสัยการกินอาหารของปลาชนิดหนึ่งที่มีการอ้างอิงเป็นพิเศษถึงชายฝั่งตะวันออกของอังกฤษ" ประมงสืบสวนลอนดอน Series II 7 (3): 1–53.
  89. ^ a b Elton, CS (2470) นิเวศวิทยาของสัตว์ . ลอนดอนสหราชอาณาจักร: Sidgwick และ Jackson ISBN 978-0-226-20639-4.
  90. ^ เอลตันซี (1927) นิเวศวิทยาสัตว์ ตีพิมพ์ซ้ำ 2544 สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยชิคาโก
  91. ^ Allee สุขา (1932) ชีวิตสัตว์และการเติบโตทางสังคม . บัลติมอร์: บริษัท วิลเลียมส์แอนด์วิลกินส์และผู้ร่วมงาน
  92. ^ สตาฟ, RC (1960) "นิเวศวิทยาในบทความฉบับยาวของดาร์วิน 'กำเนิดของสายพันธุ์' และ Linnaeus' Oeconomy ของธรรมชาติ" " Proc. น. ฟิลอส Soc. 104 (2): 235–241 JSTOR 985662  
  93. ^ ดาร์วิน CR (1881) "การก่อตัวของราผักผ่านการกระทำของหนอนด้วยการสังเกตนิสัย" . ลอนดอน: จอห์นเมอร์เรย์ อ้างถึงวารสารต้องการ|journal=( ความช่วยเหลือ )
  94. ^ Worster, D. (1994) เศรษฐกิจของธรรมชาติ: ประวัติความคิดทางนิเวศวิทยา (2nd ed.) สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ หน้า 423. ISBN 978-0-521-46834-3.
  95. ^ พายน์ RT (1966) "ความซับซ้อนของเว็บอาหารและความหลากหลายของสายพันธุ์". อเมริกันธรรมชาติ 100 (910): 65–75. ดอย : 10.1086 / 282400 . S2CID 85265656 
  96. ^ พฤษภาคม RM (1973) เสถียรภาพและความซับซ้อนในระบบนิเวศแบบจำลอง มหาวิทยาลัยพรินซ์กด
  97. ^ Pimm SL (1982) อาหารเว็บ,แชปแมนและฮอลล์

อ่านเพิ่มเติม[ แก้ไข]