ยูคาริโอต

ยูคาริโอ ( / J U k Aer ฉันเสื้อs , - ə เสื้อs / ) เป็นสิ่งมีชีวิตที่มีเซลล์ที่มีนิวเคลียสล้อมรอบภายในนิวเคลียร์ซอง [3] [4] [5]ยูคาริโอตเป็นของโดเมน EukaryotaหรือEukarya ; ชื่อของพวกเขามาจากภาษากรีก εὖ ( eu , "well" หรือ "good") และκάρυον ( karyon , "nut" หรือ "kernel")[6]โดเมน Eukaryota เป็นหนึ่งในสามโดเมนของชีวิต ; prokaryotes แบคทีเรียและเคีทำขึ้นในอีกสองโดเมน โดยปกติแล้วยูคาริโอตมักถูกมองว่าเกิดขึ้นในอาร์เคียหรือเป็นน้องสาวของอาร์เคียแอสการ์ดที่ได้รับการปลูกฝังในปัจจุบัน [7] [8] [9] [10] [11]ยูคาริโอตเป็นตัวแทนของสิ่งมีชีวิตกลุ่มเล็ก ๆ จำนวนมาก; [12]อย่างไรก็ตามเนื่องจากโดยทั่วไปมีขนาดใหญ่กว่ามากมวลชีวภาพทั่วโลกโดยรวมของพวกมันจึงมีค่าเท่ากับโปรคาริโอต [12]ยูคาริโอโผล่ออกมาประมาณ 2.1-1600000000 ปีที่ผ่านมาในช่วง Proterozoicกัป, น่าจะเป็น flagellated phagotrophs [13]

ยูคาริโอต
ความหลากหลายของยูคาริโอต้า 2.jpg
ยูคาริโอตและตัวอย่างความหลากหลายของพวกมัน - ตามเข็มนาฬิกาจากบนซ้าย: ผึ้งเมสันแดง , เห็ดชนิดหนึ่ง , ลิงชิมแปนซี , ไอโซทริชาลำไส้ , รานันคูลัเอเชียติคัสและโวลวอกซ์คาร์เทรี
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ จ
โดเมน: Eukaryota
( Chatton , 1925) Whittaker & Margulis , 1978
Supergroups [2]และอาณาจักร
Kingdom Plantae - พืช
Kingdom Animalia - สัตว์
อาณาจักร เชื้อรา

สิ่งมีชีวิต eukaryotic ที่ไม่สามารถจัดอยู่ในกลุ่มก๊กแพลน, เลียหรือเชื้อราบางครั้งจัดอยู่ในราชอาณาจักรProtista

เซลล์ยูคาริโอมักจะมีอื่น ๆorganelles เมมเบรนที่ถูกผูกไว้เช่นmitochondriaและกอลไจอุปกรณ์ ; และคลอโรพลาสามารถพบได้ในพืชและสาหร่าย เซลล์โปรคาริโออาจมีอวัยวะดั้งเดิม [14]ยูคาริโออาจเป็นได้ทั้งเซลล์เดียวหรือหลายเซลล์และรวมถึงหลายเซลล์ชนิดขึ้นรูปชนิดที่แตกต่างกันของเนื้อเยื่อ ; ในการเปรียบเทียบโปรคาริโอตมักเป็นเซลล์เดียว สัตว์ , พืชและเชื้อราเป็นยูคาริโอที่คุ้นเคยมากที่สุด; ยูคาริโออื่น ๆ บางครั้งเรียกว่าprotists [15]

ยูคาริโอสามารถทำซ้ำทั้งเซ็กผ่านเซลล์และทางเพศผ่านเซลล์ชนิดหนึ่งและเซลล์สืบพันธุ์ฟิวชั่น ในไมโทซิสเซลล์หนึ่งเซลล์จะแบ่งตัวเพื่อสร้างเซลล์ที่เหมือนกันทางพันธุกรรมสองเซลล์ ในไมโอซิสการจำลองแบบดีเอ็นเอจะตามด้วยการแบ่งเซลล์สองรอบเพื่อสร้างเซลล์ลูกสาวเดี่ยวสี่เซลล์ สิ่งเหล่านี้ทำหน้าที่เป็นเซลล์เพศหรือเซลล์สืบพันธุ์ แต่ละพันธุ์มีเพียงหนึ่งชุดของโครโมโซมแต่ละส่วนผสมที่ไม่ซ้ำกันของคู่ที่สอดคล้องกันของผู้ปกครองโครโมโซมที่เกิดจากการรวมตัวกันทางพันธุกรรมระหว่างเซลล์ชนิดหนึ่ง [16]

Konstantin Mereschkowskiเสนอ แหล่งกำเนิดทางชีวภาพสำหรับเซลล์ที่มีนิวเคลียส

แนวคิดของยูคาริโอตเป็นผลมาจากนักชีววิทยาชาวฝรั่งเศสEdouard Chatton (1883–1947) เงื่อนไข prokaryote และ eukaryote ถูกแนะนำมากขึ้นอย่างแน่นอนโดยนักจุลชีววิทยาแคนาดาโรเจอร์สตเนียร์และชาวดัตช์อเมริกันจุลชีววิทยาCB รถตู้ Nielในปี 1962 ใน 1,937 ผลงานของเขาtitres et Travaux Scientifiques , [17] Chatton ได้เสนอคำสองคำเรียกแบคทีเรีย prokaryotes และสิ่งมีชีวิตที่มีนิวเคลียสในเซลล์ยูคาริโอต อย่างไรก็ตามเขาพูดถึงเรื่องนี้ในย่อหน้าเดียวและแนวคิดนี้ก็ถูกเพิกเฉยอย่างมีประสิทธิภาพจนกว่าคำสั่งของ Chatton จะถูกค้นพบโดย Stanier และ van Niel [18]

Lynn Margulisกรอบเข้าใจในปัจจุบันของวิวัฒนาการของเซลล์ยูคาริโอโดย elaborating ทฤษฎีของ ทฤษฎีเอ็นโดซิมไบโอติก

ในปี 1905 และ 1910 นักชีววิทยาชาวรัสเซียKonstantin Mereschkowski (1855–1921) แย้งว่าพลาสรอยด์ลดไซยาโนแบคทีเรียในsymbiosisด้วยโฮสต์ที่ไม่สังเคราะห์ด้วยแสง ( heterotrophic ) ซึ่งเกิดจาก symbiosis ระหว่างโฮสต์ที่มีลักษณะคล้ายอะมีบาและแบคทีเรียเหมือนกัน เซลล์ที่สร้างนิวเคลียส ดังนั้นพืชจึงได้รับการสังเคราะห์แสงจากไซยาโนแบคทีเรีย [19]

ในปีพ. ศ. 2510 ลินน์มาร์คูลิสได้ให้หลักฐานทางจุลชีววิทยาสำหรับเอนโดซิมไบโอซิสว่าเป็นแหล่งกำเนิดของคลอโรพลาสต์และไมโทคอนเดรียในเซลล์ยูคาริโอตในเอกสารของเธอเกี่ยวกับการกำเนิดเซลล์ไมโทซิส [20]ในปี 1970 ที่คาร์ลโวสสำรวจจุลินทรีย์phylogeneticsศึกษารูปแบบใน16S โซมอลอาร์เอ็นเอ นี้จะช่วยในการค้นพบที่มาของยูคาริโอและที่ทฤษฎีเอ็นโดซิมไบโอติกของทั้งสองที่สำคัญ eukaryote organelles , mitochondriaและคลอโรพลา ในปีพ. ศ. 2520 Woese และ George Fox ได้แนะนำ "รูปแบบที่สามของชีวิต" ซึ่งพวกเขาเรียกว่า Archaebacteria; ในปี 1990 Woese, Otto Kandlerและ Mark L. Wheelis ได้เปลี่ยนชื่อเป็น Archaea [21] [18]

ในปีพ. ศ. 2522 GW Gould และ GJ Dring ได้เสนอว่านิวเคลียสของเซลล์ยูคาริโอตมาจากความสามารถของแบคทีเรียFirmicute ในการสร้างเอนโดสปอร์ ในปีพ. ศ. 2530 และต่อมาโทมัสคาวาเลียร์สมิ ธเสนอแทนว่าเยื่อหุ้มนิวเคลียสและเรติคูลัมเอนโดพลาสมิกเกิดขึ้นครั้งแรกโดยการหุ้มพลาสม่าเมมเบรนของโปรคาริโอต ในช่วงทศวรรษที่ 1990 นักชีววิทยาหลายคนได้เสนอต้นกำเนิดเอนโดซิมไบโอติกสำหรับนิวเคลียสซึ่งช่วยฟื้นฟูทฤษฎีของ Mereschkowski ได้อย่างมีประสิทธิภาพ [19]

วิดีโอเซลล์วิทยาคุณสมบัติของเซลล์

โดยทั่วไปเซลล์ยูคาริโอตจะมีขนาดใหญ่กว่าเซลล์โปรคาริโอตโดยมีปริมาณมากกว่าเซลล์โปรคาริโอตประมาณ 10,000 เท่า [22]พวกมันมีโครงสร้างเยื่อหุ้มเซลล์ภายในที่หลากหลายเรียกว่าออร์แกเนลล์และโครงร่างโครงร่างที่ประกอบด้วยไมโครทูบูลไมโครฟิลาเมนต์และเส้นใยกลางซึ่งมีบทบาทสำคัญในการกำหนดองค์กรและรูปร่างของเซลล์ ดีเอ็นเอของยูคาริโอตถูกแบ่งออกเป็นกลุ่มเชิงเส้นหลาย ๆ กลุ่มที่เรียกว่าโครโมโซมซึ่งคั่นด้วยแกนหมุนไมโครระหว่างการแบ่งนิวเคลียร์

เยื่อภายใน

ระบบเอนโดเมมเบรนและส่วนประกอบ

เซลล์ eukaryote รวมถึงความหลากหลายของโครงสร้างเมมเบรนที่ถูกผูกไว้รวมเรียกว่าระบบ endomembrane [23]ช่องธรรมดาที่เรียกว่าถุงและแวคิวโอลสามารถก่อตัวโดยการแตกออกจากเยื่ออื่น ๆ เซลล์จำนวนมากกินอาหารและวัสดุอื่น ๆ ผ่านกระบวนการของเอนโดไซโทซิสโดยที่เยื่อหุ้มชั้นนอกจะเคลื่อนเข้ามาจากนั้นจึงดึงออกมาเพื่อสร้างถุง [24]เป็นไปได้[ ต้องการอ้างอิง ]ที่ออร์แกเนลล์ที่มีเยื่อหุ้มเซลล์อื่น ๆ ส่วนใหญ่ได้มาจากถุงดังกล่าว อีกทางเลือกหนึ่งผลิตภัณฑ์บางอย่างที่ผลิตโดยมือถือที่สามารถฝากในตุ่มผ่านexocytosis

นิวเคลียสล้อมรอบด้วยเมมเบรนสองชั้นที่เรียกว่าซองนิวเคลียร์โดยมีรูพรุนนิวเคลียร์ที่ช่วยให้วัสดุเคลื่อนเข้าและออกได้ [25]ส่วนขยายที่มีลักษณะเป็นท่อและแผ่นต่างๆของเยื่อหุ้มนิวเคลียสจะสร้างเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมซึ่งเกี่ยวข้องกับการขนส่งและการเจริญเติบโตของโปรตีน รวมถึงเรติคูลัมเอนโดพลาสมิกแบบหยาบที่ไรโบโซมยึดติดกับโปรตีนสังเคราะห์ซึ่งเข้าสู่ช่องว่างภายในหรือลูเมน ต่อจากนั้นโดยทั่วไปพวกมันจะเข้าสู่ถุงซึ่งแตกหน่อออกจากร่างแหเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมที่เรียบ [26]ในยูคาริโอส่วนใหญ่เหล่านี้ถุงโปรตีนแบกถูกปล่อยออกมาและแก้ไขในกองถุงบี้ (เพิ่มเติมcisternae ) ที่กอลไจอุปกรณ์ [27]

ถุงอาจมีความเชี่ยวชาญเพื่อวัตถุประสงค์ต่างๆ ตัวอย่างเช่นไลโซโซมมีเอนไซม์ย่อยอาหารที่ย่อยสลายสารชีวโมเลกุลส่วนใหญ่ในไซโทพลาสซึม [28] เพอรอกซิโซมถูกใช้เพื่อสลายเปอร์ออกไซด์ซึ่งเป็นพิษ โปรโตซัวจำนวนมากมีแวคิวโอลที่หดตัวซึ่งรวบรวมและขับไล่น้ำส่วนเกินและของเอ็กซ์ทรัสโซมซึ่งจะขับไล่วัสดุที่ใช้ในการเบี่ยงเบนผู้ล่าหรือจับเหยื่อ ในพืชที่สูงขึ้นมากที่สุดของปริมาณเซลล์ที่ถูกพาขึ้นโดย vacuole กลางซึ่งส่วนใหญ่มีน้ำและการรักษาหลักของแรงดัน

ไมโตคอนเดรีย

โครงสร้างที่เรียบง่ายของไมโทคอนดรีออน

ไมโตคอนเดรียเป็นออร์แกเนลล์ที่พบในยูคาริโอต[หมายเหตุ 1]ทั้งหมด mitochondria ให้พลังงานแก่เซลล์ eukaryote โดยการออกซิไดซิ่งน้ำตาลหรือไขมันและปล่อยพลังงานเอทีพี [30]พวกเขามีสองรอบเยื่อแต่ละเรียมสองชั้น ; ภายในที่มีการพับเป็น invaginations เรียกว่าริสตีที่หายใจแอโรบิกจะเกิดขึ้น

เยื่อไมโทคอนเดรียชั้นนอกสามารถซึมผ่านได้อย่างอิสระและอนุญาตให้เกือบทุกอย่างเข้าไปในช่องว่างระหว่างเมมเบรนในขณะที่เยื่อไมโทคอนเดรียชั้นในเป็นแบบกึ่งซึมผ่านได้ดังนั้นจึงอนุญาตให้มีเพียงบางสิ่งที่จำเป็นเท่านั้นในเมทริกซ์ไมโทคอนเดรีย

ไมโตคอนเดรียประกอบด้วยDNA ของตัวเองซึ่งมีโครงสร้างคล้ายคลึงกับ DNA ของแบคทีเรียและเข้ารหัสยีน rRNAและtRNAที่ผลิต RNA ซึ่งมีโครงสร้างใกล้เคียงกับ RNA ของแบคทีเรียมากกว่า eukaryote RNA [31]พวกเขากำลังจัดขึ้นโดยทั่วไปจะมีการพัฒนาจากendosymbiotic prokaryotes อาจแบคทีเรีย

ยูคาริโอตบางชนิดเช่นmetamonadsเช่นGiardiaและTrichomonasและ amoebozoan Pelomyxaดูเหมือนจะไม่มีไมโทคอนเดรีย แต่พบว่ามีออร์แกเนลล์ที่ได้จากไมโทคอนดรีออนเช่นไฮโดรเจนและไมโทโซมจึงสูญเสียไมโทคอนเดรียไปในอันดับที่สอง [29]พวกมันได้รับพลังงานจากการทำงานของเอนไซม์กับสารอาหารที่ดูดซึมจากสิ่งแวดล้อม metamonad Monocercomonoidesยังได้มาโดยการถ่ายโอนยีนด้านข้างเป็น cytosolic กำมะถันระบบการชุมนุมซึ่งมีกลุ่มของเหล็กและกำมะถันที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์โปรตีน ทางเดินของคลัสเตอร์เหล็ก - กำมะถันไมโตคอนเดรียปกติได้สูญหายไปในอันดับที่สอง [29] [32]

Plastids

พืชและสาหร่ายกลุ่มต่างๆยังมีพลาสปิด plastids ยังมีดีเอ็นเอของตัวเองและได้รับการพัฒนามาจากendosymbiontsในกรณีนี้ไซยาโนแบคทีเรีย พวกเขามักจะอยู่ในรูปของคลอโรพลาซึ่งเช่นไซยาโนแบคทีเรียประกอบด้วยคลอโรฟิลและผลิตสารประกอบอินทรีย์ (เช่นกลูโคส ) ผ่านการสังเคราะห์แสง คนอื่น ๆ มีส่วนร่วมในการจัดเก็บอาหาร แม้ว่า plastids อาจมีแหล่งกำเนิดเดียว แต่กลุ่มที่ประกอบด้วย plastid ทั้งหมดไม่ได้มีความเกี่ยวข้องกันอย่างใกล้ชิด ในทางกลับกันยูคาริโอตบางชนิดได้รับมาจากผู้อื่นโดยใช้เอนโดซิมไบโอซิสทุติยภูมิหรือการกลืนกิน [33]จับและ sequestering ของเซลล์สังเคราะห์แสงและคลอโรพลาเกิดขึ้นในหลายประเภทของสิ่งมีชีวิตยูคาริโอที่ทันสมัยและเป็นที่รู้จักกันkleptoplasty

ต้นกำเนิด endosymbiotic ยังได้รับการเสนอให้นิวเคลียสและสำหรับ eukaryotic flagella [34]

โครงสร้างเซลล์และโครงร่าง

ส่วนตามยาวผ่านแฟลเจลลัมของ Chlamydomonas reinhardtii

ยูคาริโอหลายคนมีการคาดการณ์เรียวยาวเคลื่อนที่นิวเคลียสเรียกว่าflagellaหรือโครงสร้างที่คล้ายกันเรียกว่าตา flagella และ cilia บางครั้งเรียกว่าundulipodia , [35]และมีส่วนร่วมในการเคลื่อนไหวที่แตกต่างให้อาหารและความรู้สึก ประกอบด้วยทูบูลินเป็นหลัก สิ่งเหล่านี้แตกต่างอย่างสิ้นเชิงจากแฟลเจลลีโปรคาริโอต พวกเขาได้รับการสนับสนุนโดยกลุ่มของ microtubules ที่เกิดจากเซนทริโอลซึ่งมีลักษณะเป็นเก้าคู่รอบ ๆ เสื้อกล้ามสองตัว Flagella อาจมีขนหรือmastigonemesและเกล็ดที่เชื่อมต่อกับเยื่อหุ้มเซลล์และแท่งภายใน การตกแต่งภายในของพวกเขาคือต่อเนื่องกับเซลล์พลาสซึม

โครงสร้าง Microfilamental ประกอบด้วยโปรตีนและโปรตีนโปรตีนเช่นα- actinin , fimbrin , filaminที่มีอยู่ในเยื่อหุ้มสมองชั้น submembranous และการรวมกลุ่มเช่นเดียว โปรตีนมอเตอร์ของ microtubules เช่นdyneinหรือkinesinและ actin เช่นmyosinsให้ลักษณะไดนามิกของเครือข่าย

เซนทริโอลมักมีอยู่แม้ในเซลล์และกลุ่มที่ไม่มีแฟลกเจลลา แต่ต้นสนและพืชดอกก็ไม่มีเช่นกัน โดยทั่วไปมักเกิดในกลุ่มที่ก่อให้เกิดราก microtubular ต่างๆ สิ่งเหล่านี้เป็นองค์ประกอบหลักของโครงสร้างเซลล์และโครงกระดูกและมักจะประกอบกันในช่วงของการแบ่งเซลล์หลาย ๆ ส่วนโดยแฟลเจลลัมหนึ่งตัวเก็บรักษาจากพาเรนต์และอีกอันได้มาจากมัน Centrioles ผลิตแกนหมุนในระหว่างการแบ่งนิวเคลียร์ [36]

ความสำคัญของโครงสร้าง cytoskeletal ขีดเส้นใต้ในการกำหนดรูปร่างของเซลล์เช่นเดียวกับองค์ประกอบที่สำคัญของพวกเขาถูกของการตอบสนองการอพยพย้ายถิ่นเช่นchemotaxisและchemokinesis บางprotistsมี organelles microtubule สนับสนุนอื่น ๆ อีกมากมาย เหล่านี้รวมถึงradiolariaและheliozoaซึ่งผลิตaxopodiaใช้ในการลอยหรือเพื่อจับเหยื่อและhaptophytesซึ่งมีเฉพาะเฆี่ยนเหมือนเนลล์ที่เรียกว่าhaptonema

ผนังเซลล์

เซลล์ของพืชและสาหร่ายเชื้อราและโครเมียมส่วนใหญ่มีผนังเซลล์ชั้นนอกเยื่อหุ้มเซลล์ทำให้เซลล์ได้รับการสนับสนุนโครงสร้างการป้องกันและกลไกการกรอง ผนังเซลล์ยังป้องกันการขยายตัวมากเกินไปเมื่อน้ำเข้าสู่เซลล์ [37]

สำคัญpolysaccharidesทำให้ผนังเซลล์หลักของพืชบกมีเซลลูโลส , เฮมิเซลลูโลสและเพคติน ไมโครไฟเบอร์เซลลูโลสเชื่อมโยงผ่านสายรัดเฮมิเซลลูโลสเพื่อสร้างเครือข่ายเซลลูโลส - เฮมิเซลลูโลสซึ่งฝังอยู่ในเมทริกซ์เพคติน เฮมิเซลลูโลสพบมากที่สุดในผนังเซลล์หลักคือxyloglucan [38]

เซลล์ยูคาริโอตมีหลายประเภทแม้ว่าสัตว์และพืชจะเป็นยูคาริโอตที่คุ้นเคยมากที่สุดและเป็นจุดเริ่มต้นที่ดีเยี่ยมในการทำความเข้าใจโครงสร้างยูคาริโอต อย่างไรก็ตามเชื้อราและโพรทิสต์จำนวนมากมีความแตกต่างกันอย่างมาก

เซลล์สัตว์

โครงสร้างของเซลล์สัตว์ทั่วไป
โครงสร้างของเซลล์พืชทั่วไป

สัตว์ทุกชนิดเป็นยูคาริโอต เซลล์สัตว์มีความแตกต่างจากผู้อื่นยูคาริโอสะดุดตาที่สุดพืชเช่นที่พวกเขาขาดผนังเซลล์และคลอโรพลาและมีขนาดเล็กvacuoles เนื่องจากไม่มีผนังเซลล์เซลล์สัตว์จึงสามารถเปลี่ยนรูปร่างได้หลากหลาย phagocyticเซลล์สามารถแม้กระทั่งโครงสร้างอื่น ๆ เขมือบ

เซลล์พืช

เซลล์พืชค่อนข้างแตกต่างจากเซลล์ของสิ่งมีชีวิตยูคาริโอตอื่น ๆ คุณสมบัติที่โดดเด่นของพวกเขาคือ:

เซลล์เชื้อรา

เซลล์ไฮฟาของเชื้อรา: 1 - ผนังเยื่อหุ้มเซลล์, 2 - กะบัง, 3 - ไมโทคอนดริออน, 4 - แวคิวโอล, 5 - คริสตัลเออร์โกสเตอรอล , 6 - ไรโบโซม, 7 - นิวเคลียส, 8 - เรติคูลัมเอนโดพลาสมิก, 9 - เนื้อไขมัน, 10 - เยื่อหุ้มพลาสมา, 11 - spitzenkörper , 12 - เครื่องมือ Golgi

เซลล์ของเชื้อรามีลักษณะคล้ายกับเซลล์สัตว์โดยมีข้อยกเว้นดังต่อไปนี้: [43]

  • ผนังเซลล์ที่มีไคติน
  • การแบ่งตัวระหว่างเซลล์น้อยลง เส้นใยของเชื้อราที่สูงขึ้นมีพาร์ทิชันที่มีรูพรุนที่เรียกว่าSEPTAซึ่งจะช่วยให้ทางเดินของพลาสซึมของอวัยวะและบางครั้งนิวเคลียส; เพื่อให้ทุกชีวิตเป็นหลักยักษ์multinucleate supercell - เชื้อราเหล่านี้จะอธิบายว่าcoenocytic เชื้อราดึกดำบรรพ์มีเซปตาน้อยหรือไม่มีเลย
  • เฉพาะเชื้อราดั้งเดิมที่สุดคือไคไตรด์เท่านั้นที่มีแฟลกเจลลา

เซลล์ยูคาริโอตอื่น ๆ

บางกลุ่มของยูคาริโอมีอวัยวะไม่ซ้ำกันเช่น cyanelles นี้ (คลอโรพลาผิดปกติ) ของglaucophytes , [44] haptonema ของhaptophytesหรือejectosomesของไฟลัมคริสโซไฟ ตา โครงสร้างอื่น ๆ เช่นเท้าเทียมจะพบในกลุ่ม eukaryote ต่างๆในรูปแบบที่แตกต่างกันเช่น lobose amoebozoansหรือ reticulose foraminiferans [45]

แผนภาพนี้แสดงให้เห็นถึง ค่าใช้จ่ายสองเท่าของเพศ หากแต่ละคนมีส่วนร่วมในจำนวนลูกหลานเท่ากัน (สอง) (ก)ประชากรทางเพศยังคงมีขนาดเท่ากันในแต่ละรุ่นโดยที่ (ข)ประชากรที่ไม่มีเพศสัมพันธ์จะมีขนาดเพิ่มขึ้นเป็นสองเท่าในแต่ละรุ่น

การแบ่งเซลล์โดยทั่วไปจะเกิดขึ้นเซ็กโดยเซลล์กระบวนการที่ช่วยให้แต่ละนิวเคลียสลูกสาวจะได้รับสำเนาของแต่ละโครโมโซม ยูคาริโอตส่วนใหญ่ยังมีวงจรชีวิตที่เกี่ยวข้องกับการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศโดยสลับไปมาระหว่างเฟสฮาพลอยด์ซึ่งมีโครโมโซมเพียงชุดเดียวเท่านั้นที่มีอยู่ในแต่ละเซลล์และระยะไดพลอยด์ซึ่งในแต่ละเซลล์จะมีโครโมโซมสองชุด เฟสไดพลอยด์เกิดจากการหลอมรวมของเซลล์สืบพันธุ์สองเซลล์เพื่อสร้างไซโกตซึ่งอาจแบ่งตัวโดยไมโทซิสหรือได้รับการลดโครโมโซมโดยไมโอซิรูปแบบนี้มีความแตกต่างกันมาก สัตว์ไม่มีเฟสเซลล์หลายเซลล์ แต่การสร้างพืชแต่ละรุ่นสามารถประกอบด้วยเฟสหลายเซลล์แบบเดี่ยวและแบบไดพลอยด์

ยูคาริโอตมีอัตราส่วนพื้นที่ผิวต่อปริมาตรน้อยกว่าโปรคาริโอตจึงมีอัตราการเผาผลาญต่ำกว่าและระยะเวลาในการสร้างนานขึ้น [46]

วิวัฒนาการของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศอาจจะเป็นลักษณะดั่งเดิมและพื้นฐานของยูคาริโอ จากการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ Dacks และRogerเสนอว่าการมีเพศสัมพันธ์แบบ facultative มีอยู่ในบรรพบุรุษร่วมกันของยูคาริโอตทั้งหมด [47]ชุดหลักของยีนที่ทำหน้าที่ในไมโอซิสมีอยู่ทั้งในTrichomonas vaginalisและGiardia ลำไส้สิ่งมีชีวิตสองชนิดที่เคยคิดว่าไม่มีเพศสัมพันธ์ [48] [49]เนื่องจากทั้งสองสายพันธุ์นี้เป็นลูกหลานของเชื้อสายที่แตกต่างจากต้นไม้วิวัฒนาการยูคาริโอตในช่วงต้นจึงอนุมานได้ว่ายีน meiotic แกนกลางและด้วยเหตุนี้เพศจึงมีอยู่ในบรรพบุรุษร่วมกันของยูคาริโอตทั้งหมด [48] [49]สายพันธุ์ยูคาริโอตที่เคยคิดว่าจะไม่มีเพศสัมพันธ์เช่นโปรโตซัวปรสิตของสกุลLeishmaniaได้รับการแสดงให้เห็นว่ามีวงจรทางเพศ [50]นอกจากนี้หลักฐานยังบ่งชี้ว่าอะมีบาซึ่งก่อนหน้านี้ถูกมองว่าเป็นกะเทยมีเพศสัมพันธ์มา แต่โบราณและกลุ่มผู้มีเพศสัมพันธ์ในปัจจุบันส่วนใหญ่น่าจะเกิดขึ้นเมื่อไม่นานมานี้และเป็นอิสระ [51]

ต้นไม้สายวิวัฒนาการและชีวภาพของสิ่งมีชีวิตแสดงมุมมองของต้นกำเนิดของยูคาริโอตและโปรคาริโอต
สมมุติฐานหนึ่งของความสัมพันธ์ของยูคาริโอ - The Opisthokontaกลุ่มรวมทั้งสัตว์ (Metazoa) และเชื้อราพืช (แพลน) จะอยู่ใน Archaeplastida
แผนภูมิวงกลมของสายพันธุ์ยูคาริโอตที่อธิบายไว้ (ยกเว้น Excavata) พร้อมกับต้นไม้ที่แสดงความสัมพันธ์ที่เป็นไปได้ระหว่างกลุ่ม

ในสมัยโบราณสัตว์และพืชทั้งสองสายพันธุ์ได้รับการยอมรับ พวกเขาได้รับการจัดอันดับการจัดหมวดหมู่ของราชอาณาจักรโดยLinnaeus แม้ว่าเขาจะรวมเชื้อราเข้ากับพืชด้วยการจองบางอย่าง แต่ต่อมาก็รู้ว่าพวกมันมีความแตกต่างกันมากและรับประกันอาณาจักรที่แยกจากกันซึ่งองค์ประกอบของมันยังไม่ชัดเจนจนกระทั่งทศวรรษ 1980 [52]ยูคาริโอตเซลล์เดียวต่าง ๆ เดิมถูกวางไว้กับพืชหรือสัตว์เมื่อเป็นที่รู้จัก ในปี 1818, นักชีววิทยาชาวเยอรมันเฟรดเอ Goldfussประกาศเกียรติคุณคำว่าโปรโตซัวในการอ้างถึงชีวิตเช่นciliates , [53]และกลุ่มนี้ได้มีการขยายจนกว่าจะห้อมล้อมทุกยูคาริโอเซลล์เดียวและให้อาณาจักรของตัวเองProtistaโดยเอิร์นส์ Haeckelในปี 2409 [54] [55]ยูคาริโอตจึงประกอบด้วยสี่อาณาจักร:

พวกโพรทิสต์ถูกเข้าใจว่าเป็น "รูปแบบดั้งเดิม" และด้วยเหตุนี้จึงเป็นเกรดวิวัฒนาการซึ่งรวมกันโดยธรรมชาติเซลล์เดียวดั้งเดิมของพวกมัน [55]การแยกส่วนลึกของต้นไม้แห่งชีวิตเริ่มต้นจากการจัดลำดับดีเอ็นเอเท่านั้นซึ่งนำไปสู่ระบบโดเมนแทนที่จะเป็นอาณาจักรในฐานะอันดับสูงสุดที่Carl Woeseนำมารวมเป็นหนึ่งอาณาจักรยูคาริโอตทั้งหมดภายใต้โดเมนยูคาริโอต . [21]ในขณะเดียวกันการทำงานกับต้นไม้โปรติสต์ก็ทวีความรุนแรงขึ้นและยังคงดำเนินต่อไปในปัจจุบัน มีการส่งต่อการจำแนกประเภททางเลือกหลายอย่างแม้ว่าจะไม่มีความเห็นพ้องกันในสนามก็ตาม

ยูคาริโอเป็นผู้ clade มักจะประเมินว่าจะเป็นน้องสาวHeimdallarchaeotaในแอสการ์ดจัดกลุ่มในเคีย [56] [57] [58]หนึ่งในระบบที่นำเสนอ, การจัดกลุ่มฐานเป็นOpimoda , Diphodaที่DiscobaและLoukozoa รากยูคาริโอตมักได้รับการประเมินว่าอยู่ใกล้หรือแม้แต่ในดิสโกบา

การจัดหมวดหมู่ที่ผลิตในปี 2005 สำหรับสมาคมระหว่างประเทศของ Protistologists , [59]ซึ่งสะท้อนให้เห็นถึงฉันทามติของเวลาที่แบ่งยูคาริโอลงในหกไฟย์เลติคาดคะเน 'supergroups' อย่างไรก็ตามในปีเดียวกัน (2548) มีการแสดงความสงสัยว่ากลุ่มซูเปอร์กรุ๊ปเหล่านี้บางกลุ่มเป็นโมโนฟิเลติกหรือไม่โดยเฉพาะโครมัลเวโอลาตา[60]และจากการทบทวนในปี 2549 ระบุว่าไม่มีหลักฐานหลายกลุ่มในหกกลุ่มที่ควรจะเป็น [61]การจัดประเภทที่แก้ไขในปี 2555 [2]ยอมรับกลุ่มซุปเปอร์ 5 กลุ่ม

Archaeplastida (หรือ Primoplantae) พืชบก , สาหร่ายสีเขียว , สาหร่ายสีแดงและglaucophytes
ซูเปอร์กรุ๊ป SAR ของ flagellum ( สาหร่ายสีน้ำตาล , ไดอะตอมฯลฯ ) AlveolataและRhizaria ( foraminifera , Radiolariaและอื่น ๆ อีกมากมายamoeboidโปรโตซัว)
รถขุด โปรโตซัวแฟลกเจลเลตต่างๆ
อะมีบาซัว อะมีบาและราเมือกส่วนใหญ่
Opisthokonta สัตว์ , เชื้อรา , choanoflagellatesฯลฯ

นอกจากนี้ยังมีกลุ่มเล็ก ๆ ของยูคาริโอซึ่งเป็นตำแหน่งที่มีความไม่แน่นอนหรือดูเหมือนว่าจะตกอยู่นอกกลุ่มใหญ่[62]  - โดยเฉพาะอย่างยิ่งHaptophyta , Cryptophyta , Centrohelida , Telonemia , Picozoa , [63] Apusomonadida , Ancyromonadida , BreviateaและสกุลCollodictyon [64]โดยรวมแล้วดูเหมือนว่าแม้ว่าจะมีความก้าวหน้า แต่ก็ยังมีความไม่แน่นอนที่สำคัญมากในประวัติศาสตร์วิวัฒนาการและการจำแนกประเภทของยูคาริโอต ดังที่โรเจอร์แอนด์ซิมป์สันกล่าวไว้ในปี 2552 "ด้วยความเปลี่ยนแปลงในปัจจุบันในความเข้าใจเกี่ยวกับต้นไม้ยูคาริโอตแห่งชีวิตเราควรดำเนินการด้วยความระมัดระวัง" [65] โพรทิสต์ที่เพิ่งระบุโดยอ้างว่าเป็นตัวแทนของนวนิยายเชื้อสายที่แตกแขนงลึก ๆ ยังคงได้รับการอธิบายอย่างดีในศตวรรษที่ 21; ตัวอย่างล่าสุด ได้แก่Rhodelphisกลุ่มน้องสาวสมมุติของRhodophytaและAnaeramoeba อะมีบาแบบไม่ใช้ออกซิเจนของตำแหน่งที่ไม่แน่นอน [66]

Phylogeny

rRNAต้นไม้สร้างขึ้นในช่วงปี 1980 และ 1990 ที่เหลือยูคาริโอมากที่สุดในการให้ได้รับการแก้ไข "มงกุฎ" กลุ่ม (ไม่ได้ในทางเทคนิคที่เป็นจริงมงกุฎ ) ซึ่งมักจะถูกแบ่งออกตามรูปแบบของริสตียล; ดูยูคาริโอมงกุฎ กลุ่มไม่กี่กลุ่มที่ขาดไมโตคอนเดรียแยกออกจากกันดังนั้นการขาดจึงเชื่อว่าเป็นแบบดั้งเดิม แต่ตอนนี้ถือเป็นสิ่งประดิษฐ์ของสถานที่น่าสนใจในระยะยาวและเป็นที่รู้กันว่าพวกเขาสูญเสียไปในอันดับที่สอง [67] [68]

ณ ปี 2554มีข้อตกลงกันอย่างแพร่หลายว่า Rhizaria อยู่ในกลุ่ม Stramenopiles และ Alveolata ในกลุ่มที่เรียกว่าSAR supergroupดังนั้น Rhizaria จึงไม่ใช่หนึ่งในกลุ่มยูคาริโอตหลัก ยังว่า Amoebozoa และ Opisthokonta แต่ละไฟย์เลติและรูปแบบ clade มักจะเรียกว่าunikonts [69] [70] [71] [72] [73]นอกเหนือจากนี้ไม่มีความเห็นพ้องต้องกัน

มีการคาดการณ์ว่าอาจมียูคาริโอตถึง 75 สายพันธุ์ที่แตกต่างกัน [74]เชื้อสายเหล่านี้ส่วนใหญ่เป็นพวกโปรติสต์

ขนาดจีโนมของยูคาริโอตที่รู้จักแตกต่างกันไปตั้งแต่ 8.2 เมกะเบส(Mb) ในBabesia bovisไปจนถึง 112,000–220,050 Mb ในไดโนแฟลกเจลเลตโพรโรเซนทรัมไมแคนซึ่งแสดงให้เห็นว่าจีโนมของยูคาริโอตบรรพบุรุษได้รับการเปลี่ยนแปลงอย่างมากในช่วงวิวัฒนาการ [74]บรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของยูคาริโอทั้งหมดเชื่อว่าจะได้รับการโพรทิสต์ phagotrophic กับนิวเคลียสอย่างน้อยหนึ่งเซนทริโอลและซีเลีย , facultatively mitochondria แอโรบิกเพศ ( ไมโอซิสและsyngamy ) ซึ่งเป็นเฉยๆถุงที่มีผนังเซลล์ของไคตินและ / หรือเซลลูโลสและperoxisomes [74]ต่อมา endosymbiosis นำไปสู่การแพร่กระจายของ plastids ในบางเชื้อสาย

ห้ากลุ่มซุปเปอร์

ต้นไม้ยูคาริโอตทั่วโลกจากความเห็นพ้องของหลักฐานทางวิวัฒนาการ (โดยเฉพาะอย่างยิ่งสายวิวัฒนาการ) ลายเซ็นจีโนมที่หายากและลักษณะทางสัณฐานวิทยาถูกนำเสนอใน Adl et al 2012 [2]และ Burki 2014/2016 โดยมีพิโคซัวที่ปรากฏในArchaeplastidaและ Cryptista เป็นน้องสาวของมัน [62] [75] [76] [77] [78] [79] [29] [80]อาจเป็นไปได้ว่า TSAR เป็นน้องสาวของ Haptista [81] [82]

ยูคาริโอต
ไดโฟด้า

เฮมิมาสติโกโฟรา

Diaphoretickes

Cryptista

อาชาพลาสติดา

สาหร่ายแดง (Rhodophyta) Bangia.jpg

พิโคซัว

กลูโคไฟตา Glaucocystis sp.jpg

พืชสีเขียว (Viridiplantae) Pediastrum (cropped).jpg

 (+  Gloeomargarita lithophora

Haptista Raphidiophrys contractilis.jpg

TSAR

Telonemia

SAR
Halvaria

Stramenopiles Ochromonas.png

Alveolata Ceratium furca.jpg

ไรซาเรีย Ammonia tepida.jpg

Ancoracysta

ดิสโกบา (Excavata) Euglena mutabilis - 400x - 1 (10388739803) (cropped).jpg

Amorphea

อะมีบาซัว Chaos carolinensis Wilson 1900.jpg

โอบาโซอา

อภสุโมนาดี Apusomonas.png

Opisthokonta

Holomycota (รวมเชื้อรา) Asco1013.jpg

Holozoa (รวมสัตว์) Comb jelly.jpg

ในการวิเคราะห์บางอย่างกลุ่มHacrobia ( Haptophyta + Cryptophyta ) ถูกวางไว้ข้างArchaeplastida , [69]แต่ในการวิเคราะห์อื่น ๆ จะอยู่ภายใน Archaeplastida [83]อย่างไรก็ตามการศึกษาล่าสุดหลายชิ้นได้ข้อสรุปว่า Haptophyta และ Cryptophyta ไม่ได้รวมตัวกันเป็นกลุ่ม monophyletic [84]เดิมอาจเป็นกลุ่มน้องสาวของกลุ่มSARซึ่งเป็นกลุ่มหลังที่มีArchaeplastida (พืชในความหมายกว้าง ๆ ) [85]

การแบ่งยูคาริโอตออกเป็นสอง clades หลักbikonts ( Archaeplastida + SAR + Excavata ) และunikonts ( Amoebozoa + Opisthokonta ) ซึ่งได้มาจากสิ่งมีชีวิต biflagellar ของบรรพบุรุษและสิ่งมีชีวิต uniflagellar ของบรรพบุรุษตามลำดับได้รับการแนะนำก่อนหน้านี้ [83] [86] [87]การศึกษาในปี 2012 ทำให้เกิดการแบ่งที่ค่อนข้างคล้ายกันแม้ว่าจะสังเกตว่าคำว่า "unikonts" และ "bikonts" นั้นไม่ได้ถูกนำมาใช้ในความหมายดั้งเดิม [63]

ชุดต้นไม้ที่บรรจบกันและสอดคล้องกันอย่างมากปรากฏใน Derelle et al. (2015), Ren et al. (2016), Yang et al. (2017) และ Cavalier-Smith (2015) รวมถึงข้อมูลเสริมส่งผลให้ต้นไม้อนุรักษ์นิยมและรวมกันมากขึ้น รวมกับผลลัพธ์บางส่วนจาก Cavalier-Smith สำหรับ Opimoda พื้นฐาน [88] [89] [90] [91] [92] [78] [93]ข้อถกเถียงหลักที่เหลือคือรากเหง้าและตำแหน่งที่แน่นอนของ Rhodophyta และbikonts Rhizaria, Haptista, Cryptista, Picozoa และ Telonemia จำนวนมาก ซึ่งอาจเป็นลูกผสมเอนโดซิมไบโอติกยูคาริโอต - ยูคาริโอต [94] Archaeplastida มาคลอโรพลาอาจจะโดย endosymbiosis ของบรรพบุรุษนิวเคลียสที่เกี่ยวข้องกับการที่ยังหลงเหลืออยู่ในปัจจุบันไซยาโนแบคทีเรีย , Gloeomargarita lithophora [95] [96] [94]

ยูคาริโอต
ไดโฟด้า
Diaphoretickes
อาชาพลาสติดา

กลูโคไฟตา

โรโดไฟต้า

วิริดิพันธุ์เท

 (+  Gloeomargarita lithophora
Hacrobia

Haptista

Cryptista

SAR
Halvaria

Stramenopiles

Alveolata

ไรซาเรีย

ดิสโกบา

โอปิโมดา

Metamonada

แอนไซโรโมนาส

มาลาวิมาส

Podiata
CRuM

Diphyllatea , Rigifilida , Mantamonas

Amorphea

อะมีบาซัว

โอบาโซอา

Breviata

อภสุโมนาดี

Opisthokonta

ต้นไม้ของ Cavalier-Smith

Thomas Cavalier-Smith 2010, [97] 2013, [98] 2014, [99] 2017 [89]และ 2018 [100]วางรากของต้นไม้ยูคาริโอตระหว่างExcavata (โดยมีร่องให้อาหารหน้าท้องซึ่งรองรับโดยราก microtubular) และ Euglenozoa ที่ไม่มีร่องและ monophyletic Chromista มีความสัมพันธ์กับเหตุการณ์ endosymbiotic เดียวในการจับสาหร่ายสีแดง เขาและคณะ [101]สนับสนุนเฉพาะการรูตต้นยูคาริโอตระหว่าง monophyletic Discoba ( Discicristata + Jakobida ) และAmorphea - Diaphoretickes clade

ยูคาริโอต

ยูกลีโนซัว

เพอร์โคโลซัว

Eolouka

Tsukubamonas globosa

Jakobea

นีโอคาริโอตา
คอร์ติกาตา
อาชาพลาสติดา

กลูโคไฟต์

โรโดไฟต์

วิริดิพันธุ์เท

Chromista

Hacrobia

SAR

สโกโตคาริโอตา

มาลาวิมาส

Metamonada

Podiata

แอนไซโรโมนาดิดา

Mantamonas plastica

ไดฟิลลาเทีย

Amorphea

อะมีบาซัว

โอบาโซอา

Breviatea

อภสุโมนาดี

Opisthokonta

โอปิโมดา

ต้นไม้สามโดเมนและ สมมติฐาน Eocyte [102]
ต้นไม้สายวิวัฒนาการแสดงความสัมพันธ์ที่เป็นไปได้ระหว่างยูคาริโอตกับสิ่งมีชีวิตในรูปแบบอื่น ๆ [103]ยูคาริโอตมีสีแดง สีเขียวอาร์เคียและ แบคทีเรียสีน้ำเงิน
ต้นไม้ Eocyte [104]

ต้นกำเนิดของเซลล์ยูคาริโอตถือเป็นก้าวสำคัญในวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตเนื่องจากยูคาริโอตประกอบด้วยเซลล์ที่ซับซ้อนทั้งหมดและสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เกือบทั้งหมด มีการใช้วิธีการหลายอย่างเพื่อค้นหายูคาริโอตตัวแรกและญาติสนิทที่สุดของพวกมัน สุดท้ายที่พบบ่อยบรรพบุรุษ eukaryotic (LECA) เป็นสมมุติบรรพบุรุษร่วมกันครั้งสุดท้ายของยูคาริโอทั้งหมดที่เคยอาศัยอยู่และน่าจะเป็นประชากรทางชีวภาพ [105]

ยูคาริโอตมีคุณสมบัติหลายประการที่ทำให้พวกมันแตกต่างจากโปรคาริโอตรวมถึงระบบเอนโดเมมเบรนและวิถีทางชีวเคมีที่ไม่เหมือนใครเช่นการสังเคราะห์สเตอเร[106]ชุดของโปรตีนที่เรียกว่าโปรตีนลายเซ็นยูคาริโอต (ESPs) ถูกเสนอเพื่อระบุญาติของยูคาริโอตในปี 2545: พวกมันไม่มีความคล้ายคลึงกันกับโปรตีนที่รู้จักกันในโดเมนอื่น ๆ ของชีวิตในเวลานั้น แต่ดูเหมือนจะเป็นสากลในหมู่ยูคาริโอต ซึ่งรวมถึงโปรตีนที่ประกอบเป็นโครงร่างเซลล์กลไกการถอดความที่ซับซ้อนระบบคัดแยกเมมเบรนรูขุมขนนิวเคลียร์และเอนไซม์บางชนิดในทางชีวเคมี [107]

ฟอสซิล

ช่วงเวลาของเหตุการณ์ชุดนี้ยากที่จะระบุได้ Knoll (2006) ชี้ให้เห็นว่าพวกมันพัฒนาขึ้นเมื่อประมาณ 1.6–2.1 พันล้านปีก่อน Acritarchsบางแห่งเป็นที่รู้จักตั้งแต่อย่างน้อย 1.65 พันล้านปีก่อนและพบว่าสาหร่ายGrypania ที่เป็นไปได้นั้นมีอายุย้อนกลับไปถึง 2.1 พันล้านปีก่อน [108] Geosiphonเหมือนฟอสซิลเชื้อรา Diskagmaถูกพบใน paleosols เก่า 2200000000 ปี [109]

พบโครงสร้างสิ่งมีชีวิตที่เป็นระเบียบในหินสีดำของ Palaeoproterozoic Francevillian B Formation ในกาบองซึ่งมีอายุ 2.1 พันล้านปี ชีวิตยูคาริโอตอาจมีการพัฒนาในเวลานั้น [110]ซากดึกดำบรรพ์ที่เกี่ยวข้องกับกลุ่มสมัยใหม่อย่างชัดเจนเริ่มปรากฏขึ้นเมื่อประมาณ 1.2 พันล้านปีก่อนในรูปแบบของสาหร่ายสีแดงแม้ว่างานล่าสุดจะชี้ให้เห็นการมีอยู่ของสาหร่ายเส้นใยฟอสซิลในแอ่งVindhyaย้อนหลังไปถึง 1.6 ถึง 1.7 พันล้าน ปีที่แล้ว [111]

ไบโอมาร์คเกอร์ชี้ให้เห็นว่าอย่างน้อยต้นยูคาริโอตเกิดขึ้นก่อนหน้านี้ การปรากฏตัวของสเตอเรนในหินดินดานของออสเตรเลีย บ่งชี้ว่ามียูคาริโอตอยู่ในหินเหล่านี้ซึ่งมีอายุ 2.7 พันล้านปี[106] [112]แม้ว่าจะมีการบอกว่ามันอาจมาจากการปนเปื้อนของตัวอย่างก็ตาม [113]

เมื่อใดก็ตามที่มีต้นกำเนิดยูคาริโอตอาจไม่ได้กลายเป็นสิ่งที่โดดเด่นทางนิเวศวิทยาจนกว่าจะถึงเวลาต่อมา การเพิ่มขึ้นอย่างมากในองค์ประกอบสังกะสีของตะกอนทะเลเมื่อ800  ล้านปีก่อนนั้นมาจากการเพิ่มขึ้นของประชากรยูคาริโอตจำนวนมากซึ่งนิยมบริโภคและรวมสังกะสีเมื่อเทียบกับโปรคาริโอต [114]

ในเดือนเมษายน 2019 นักชีววิทยารายงานว่ามีขนาดใหญ่มากmedusavirusหรือญาติอาจจะเป็นความรับผิดชอบอย่างน้อยในส่วนสำหรับการเกิดวิวัฒนาการของเซลล์ยูคาริโอที่ซับซ้อนจากง่ายเซลล์นิวเคลียส [115]

ความสัมพันธ์กับ Archaea

นิวเคลียร์ DNA และพันธุกรรมเครื่องจักรของยูคาริโอมีมากขึ้นคล้ายกับเคีกว่าแบคทีเรียที่นำไปสู่ข้อเสนอแนะที่ถกเถียงกันว่ายูคาริโอควรจะจัดกลุ่มกับเคียใน clade Neomura ในแง่อื่น ๆ เช่นองค์ประกอบของเยื่อหุ้มเซลล์ยูคาริโอตจะคล้ายกับแบคทีเรีย มีการเสนอคำอธิบายหลักสามประการสำหรับสิ่งนี้:

  • ยูคาริโอเป็นผลมาจากฟิวชั่นที่สมบูรณ์แบบของสองคนหรือมากกว่าเซลล์นั้นพลาสซึมที่เกิดจากแบคทีเรียและนิวเคลียสจาก archaeon, [116] จากไวรัส , [117] [118]หรือจากก่อนเซลล์ [119] [120]
  • ยูคาริโอตพัฒนามาจากอาร์เคียและได้รับลักษณะแบคทีเรียผ่านเอนโดซิมไบโอซิสของโปรโตไมโตคอนดริออนของแหล่งกำเนิดแบคทีเรีย [121]
  • ยูคาริโอตและอาร์เคียพัฒนาแยกจากแบคทีเรียดัดแปลง
แผนภาพต้นกำเนิดของสิ่งมีชีวิตที่มียูคาริโอตปรากฏในช่วงต้นไม่ได้มาจากโปรคาริโอตตามที่ริชาร์ดอีเกลเสนอในปี 2555 มุมมองนี้แสดงให้เห็นว่า UCA มีขนาดค่อนข้างใหญ่และซับซ้อน [122]

ข้อเสนอทางเลือก ได้แก่ :

  • สมมุติฐาน chronocyte สมมติฐานที่ว่าเซลล์ eukaryotic ดั้งเดิมถูกสร้างขึ้นโดย endosymbiosis ของทั้งสองเคียและแบคทีเรียโดยชนิดที่สามของเซลล์เรียกว่าchronocyte นี่เป็นส่วนใหญ่เพื่ออธิบายความจริงที่ว่าไม่พบโปรตีนลายเซ็นยูคาริโอตที่อื่นภายในปี 2545 [107]
  • บรรพบุรุษร่วมสากล (UCA) ของต้นไม้แห่งชีวิตในปัจจุบันเป็นสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนซึ่งรอดชีวิตจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่แทนที่จะเป็นช่วงเริ่มต้นของวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต ยูคาริโอตและอะคาริโอตโดยเฉพาะ (แบคทีเรียและอาร์เคีย) วิวัฒนาการมาจากการสูญเสียแบบลดทอนดังนั้นความคล้ายคลึงกันจึงเป็นผลมาจากการคงคุณสมบัติดั้งเดิมที่แตกต่างกัน [123]

สมมติว่าไม่มีกลุ่มอื่นเกี่ยวข้องมีสามสายพันธุ์ที่เป็นไปได้สำหรับแบคทีเรีย Archaea และ Eukaryota ซึ่งแต่ละกลุ่มเป็นโมโนไฟเลติก โดยจะมีป้ายกำกับ 1 ถึง 3 ในตารางด้านล่าง สมมติฐาน eocyte คือการปรับเปลี่ยนสมมติฐานที่ 2 ซึ่ง Archaea เป็น paraphyletic (ตารางและชื่อของสมมติฐานอ้างอิงจาก Harish and Kurland, 2017 [124] )

สมมติฐานทางเลือกสำหรับฐานของต้นไม้แห่งชีวิต
1 - สองอาณาจักร 2 - สามโดเมน 3 - คุปตะ 4 - เซลล์เม็ดเลือดขาว
UCA 

อาร์เคีย

แบคทีเรีย

ยูคาริโอตา

UCA 

ยูคาริโอตา

อาร์เคีย

แบคทีเรีย

UCA 

ยูคาริโอตา

แบคทีเรีย

อาร์เคีย

UCA 

ยูคาริโอตา

Archaea-Crenarchaeota

Archaea-Euryarchaeota

แบคทีเรีย

ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมานักวิจัยส่วนใหญ่ให้ความสำคัญกับทั้งสามโดเมน (3D) หรือสมมติฐานของ eocyte rRNAวิเคราะห์สถานการณ์การสนับสนุน eocyte เห็นได้ชัดกับราก eukaryote ในExcavata [104] [97] [98] [99] [89] cladogram ที่สนับสนุนสมมติฐาน eocyte การวางตำแหน่งยูคาริโอตภายใน Archaea โดยอาศัยการวิเคราะห์ phylogenomic ของAsgard archaea คือ: [56] [57] [58] [10]

โปรตีโออาร์เคียโอตา
แทค

โคราร์เคียโอตา

Crenarchaeota

Aigarchaeota

Geoarchaeota

Thaumarchaeota

บัทยาร์เคียโอตา

แอสการ์ด

โลกิอาร์เคียโอตา

Odinarchaeota

Thorarchaeota

Heimdallarchaeota

( + α─Proteobacteria )

ยูคาริโอตา

ในสถานการณ์นี้กลุ่ม Asgard ถูกมองว่าเป็นกลุ่มน้องสาวของกลุ่มTACKซึ่งประกอบด้วยCrenarchaeota (เดิมชื่อeocytes ), Thaumarchaeotaและอื่น ๆ กลุ่มนี้มีรายงานว่ามีโปรตีนลายเซ็นยูคาริโอตจำนวนมากและผลิตถุง [125]

ในปี 2560 มีการผลักดันกลับอย่างมีนัยสำคัญต่อสถานการณ์นี้โดยอ้างว่ายูคาริโอตไม่ได้เกิดขึ้นภายใน Archaea Cunha et al. สร้างการวิเคราะห์ที่สนับสนุนทั้งสามโดเมน (3D) หรือสมมติฐาน Woese (2 ในตารางด้านบน) และปฏิเสธสมมติฐาน eocyte (4 ด้านบน) [126] Harish และ Kurland พบว่ามีการสนับสนุนที่ดีสำหรับสองจักรวรรดิก่อนหน้านี้ (2D) หรือสมมติฐาน Mayr (1 ในตารางด้านบน) โดยอาศัยการวิเคราะห์ลำดับการเข้ารหัสของโดเมนโปรตีน พวกเขาปฏิเสธสมมติฐาน eocyte เป็นไปได้น้อยที่สุด [127] [124]การตีความที่เป็นไปได้ในการวิเคราะห์ของพวกเขาก็คือบรรพบุรุษร่วมสากล (UCA) ของต้นไม้แห่งชีวิตในปัจจุบันเป็นสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนที่รอดชีวิตจากคอขวดวิวัฒนาการแทนที่จะเป็นสิ่งมีชีวิตที่เรียบง่ายที่เกิดขึ้นในช่วงต้นของประวัติศาสตร์ชีวิต [123]ในทางกลับกันนักวิจัยที่ร่วมกับ Asgard ได้ยืนยันสมมติฐานของตนอีกครั้งด้วยตัวอย่าง Asgard เพิ่มเติม [128]

รายละเอียดของความสัมพันธ์ของแอสการ์ดสมาชิกเคียและยูคาริโอยังคงอยู่ภายใต้การพิจารณา[129]ถึงแม้ว่าในเดือนมกราคมปี 2020 นักวิทยาศาสตร์รายงานว่าcandidatus Prometheoarchaeum syntrophicumประเภทของการเพาะเลี้ยงแอสการ์ดเคีอาจจะเชื่อมโยงไปได้ระหว่างง่ายนิวเคลียสและซับซ้อนeukaryoticจุลินทรีย์ ประมาณสองพันล้านปีก่อน [130] [125]

ระบบเอนโดเมมเบรนและไมโทคอนเดรีย

ต้นกำเนิดของระบบเอนโดเมมเบรนและไมโทคอนเดรียยังไม่ชัดเจน [131]สมมติฐาน phagotrophicแนะว่าเยื่อ eukaryotic ชนิดขาดผนังเซลล์ต้นกำเนิดครั้งแรกกับการพัฒนาของ endocytosis ขณะ mitochondria ได้มาโดยการกลืนกินเป็น endosymbionts [132]สมมติฐาน syntrophicแนะว่าโปร eukaryote อาศัยในโปร mitochondrion สำหรับอาหารและอื่น ๆ ในที่สุดโตล้อมรอบมัน ที่นี่เยื่อหุ้มเซลล์เกิดขึ้นหลังจากการกลืนของไมโทคอนดรีออนส่วนหนึ่งเป็นผลมาจากยีนไมโทคอนเดรีย ( สมมติฐานของไฮโดรเจนเป็นเวอร์ชันเฉพาะ) [133]

ในการศึกษาโดยใช้จีโนมเพื่อสร้างซุปเปอร์ทรี Pisani et al. (2007) ชี้ให้เห็นว่าไม่เคยมียูคาริโอตที่มีไมโทคอนดริออนน้อยยูคาริโอตวิวัฒนาการมาจากการสังเคราะห์ระหว่างอาร์เคียที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับเทอร์โมพลาสมาทาเลสและอัลฟาโปรโตแบคทีเรียมซึ่งน่าจะเป็นsymbiosis ที่ขับเคลื่อนด้วยกำมะถันหรือไฮโดรเจน ไมโทคอนดรีออนและจีโนมของมันเป็นส่วนที่เหลือของเอนโดซิมไบออนอัลฟาโปรโตแบคทีเรีย [134]ยีนส่วนใหญ่จาก symbiont ถูกถ่ายโอนไปยังนิวเคลียส พวกเขาประกอบขึ้นเป็นเส้นทางการเผาผลาญและพลังงานส่วนใหญ่ของเซลล์ยูคาริโอตในขณะที่ระบบข้อมูล (DNA polymerase, การถอดความ, การแปล) จะถูกเก็บรักษาไว้จาก archaea [135]

สมมติฐาน

มีการเสนอสมมติฐานที่แตกต่างกันว่าเซลล์ยูคาริโอตเกิดขึ้นได้อย่างไร สมมติฐานเหล่านี้สามารถแบ่งออกเป็นสองประเภทที่แตกต่างกัน - แบบจำลองอัตโนมัติและแบบจำลองที่แปลกประหลาด

โมเดลอัตโนมัติ

An autogenous model for the origin of eukaryotes.
แบบจำลองอัตโนมัติสำหรับต้นกำเนิดของยูคาริโอต

รุ่น autogenous เสนอว่าเซลล์โปร eukaryotic มีนิวเคลียสมีอยู่ครั้งแรกและต่อมาได้มาmitochondria [136]ตามแบบจำลองนี้โปรคาริโอตขนาดใหญ่ได้พัฒนาการแพร่กระจายในเยื่อหุ้มพลาสมาเพื่อให้ได้พื้นที่ผิวเพียงพอที่จะให้ปริมาณไซโตพลาสซึม ในฐานะที่เป็น invaginations ความแตกต่างในการทำงานบางส่วนกลายเป็นช่องแยก - ให้สูงขึ้นเพื่อระบบ endomembraneรวมทั้งร่างแหเอนโดพลาซึม , กอลไจอุปกรณ์ , เยื่อหุ้มนิวเคลียสและโครงสร้างเมมเบรนเดียวเช่นlysosomes [137]

Mitochondriaมีการเสนอที่จะมาจากendosymbiosisของแอโรบิกproteobacteriumและมันจะสันนิษฐานว่าทั้งหมด lineages eukaryotic ที่ไม่ได้รับ mitochondria กลายเป็นสูญพันธุ์[138] คลอโรพลาเกี่ยวกับมาจากที่อื่น endosymbiotic เหตุการณ์ที่เกี่ยวข้องกับไซยาโนแบคทีเรีย เนื่องจากยูคาริโอตที่รู้จักกันทั้งหมดมีไมโทคอนเดรีย แต่ไม่ใช่ทั้งหมดที่มีคลอโรพลาสต์ทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติกแบบอนุกรมจึงเสนอว่าไมโตคอนเดรียมาก่อน

โมเดล Chimeric

รุ่นลูกผสมอ้างว่าสองเซลล์นิวเคลียสที่มีอยู่ในตอนแรก - ทางarchaeonและแบคทีเรีย ญาติที่มีชีวิตใกล้เคียงที่สุดของสิ่งเหล่านี้ดูเหมือนจะเป็นAsgardarchaeotaและ (เกี่ยวข้องกันอย่างห่างไกล) alphaproteobacteria ที่เรียกว่าโปรโต - ไมโตคอนดริออน [139] [140]เซลล์เหล่านี้ผ่านกระบวนการผสานไม่ว่าจะโดยฟิวชั่นทางกายภาพหรือโดยเอนโดซิมไบโอซิสซึ่งจะนำไปสู่การก่อตัวของเซลล์ยูคาริโอต ภายในแบบจำลองของ chimeric เหล่านี้การศึกษาบางชิ้นอ้างว่าไมโตคอนเดรียมีต้นกำเนิดมาจากบรรพบุรุษของแบคทีเรียในขณะที่งานวิจัยอื่น ๆ เน้นถึงบทบาทของกระบวนการเอนโดซิมไบโอติกที่อยู่เบื้องหลังการกำเนิดของไมโตคอนเดรีย

สมมติฐานภายใน - ภายนอก

สมมติฐานภายใน - ภายนอกแสดงให้เห็นว่าการหลอมรวมระหว่างแบคทีเรียที่มีลักษณะเหมือนไมโทคอนเดรียที่มีชีวิตอิสระและอาร์คีออนเข้าสู่เซลล์ยูคาริโอตนั้นเกิดขึ้นทีละน้อยในช่วงเวลาอันยาวนานแทนที่จะเกิดขึ้นในเหตุการณ์ฟาโกไซโตติกเพียงครั้งเดียว ในสถานการณ์นี้อาร์เคียออนจะดักจับแบคทีเรียแอโรบิคที่มีส่วนยื่นออกมาของเซลล์จากนั้นให้พวกมันมีชีวิตอยู่เพื่อดึงพลังงานจากพวกมันแทนที่จะย่อยมัน ในช่วงแรกแบคทีเรียจะยังคงสัมผัสกับสิ่งแวดล้อมโดยตรงและอาร์คีออนจะไม่ต้องให้สารอาหารที่จำเป็นทั้งหมดแก่พวกมัน แต่ในที่สุดอาร์คีออนก็จะกลืนกินแบคทีเรียจนหมดสร้างโครงสร้างเยื่อหุ้มภายในและเยื่อหุ้มนิวเคลียสในกระบวนการ [141]

สันนิษฐานว่ากลุ่มนักโบราณคดีที่เรียกว่าhalophilesได้ผ่านขั้นตอนที่คล้ายคลึงกันซึ่งพวกมันได้รับยีนจากแบคทีเรียมากถึงหนึ่งพันยีนมากกว่าการถ่ายโอนยีนแนวนอนแบบเดิมที่มักเกิดขึ้นในโลกของจุลินทรีย์ แต่จุลินทรีย์ทั้งสองแยกออกจากกัน อีกครั้งก่อนที่พวกมันจะหลอมรวมเป็นเซลล์ที่มีลักษณะคล้ายยูคาริโอตเพียงเซลล์เดียว [142]

สมมติฐานภายใน - ภายนอกแบบขยายเสนอว่าเซลล์ยูคาริโอตถูกสร้างขึ้นโดยปฏิสัมพันธ์ทางกายภาพระหว่างสิ่งมีชีวิตโปรคาริโอตสองชนิดและบรรพบุรุษร่วมคนสุดท้ายของยูคาริโอตได้รับจีโนมจากประชากรทั้งหมดหรือชุมชนของจุลินทรีย์ที่มีส่วนร่วมในความสัมพันธ์แบบร่วมมือเพื่อให้เจริญเติบโตและอยู่รอด ในสภาพแวดล้อมของพวกเขา จีโนมจากจุลินทรีย์ประเภทต่างๆจะเสริมซึ่งกันและกันและการถ่ายโอนยีนในแนวนอนระหว่างกันเป็นครั้งคราวจะเป็นประโยชน์ต่อตัวเองเป็นส่วนใหญ่ การสะสมของยีนที่เป็นประโยชน์นี้ก่อให้เกิดจีโนมของเซลล์ยูคาริโอตซึ่งมียีนทั้งหมดที่จำเป็นสำหรับการเป็นอิสระ [143]

สมมติฐานเอนโดซิมไบโอติกแบบอนุกรม

ตามทฤษฎีเอนโดซิไบโอติกแบบอนุกรม (สนับสนุนโดยLynn Margulis ) การรวมกันระหว่างแบคทีเรียที่ไม่ใช้ออกซิเจนเคลื่อนที่(เช่นSpirochaeta ) กับcrenarchaeon แบบเทอร์โมอะซิโดฟิลิก (เช่นเทอร์โมพลาสมาซึ่งเป็นซัลฟิโดจินิกในธรรมชาติ) ก่อให้เกิดยูคาริโอตในปัจจุบัน สหภาพนี้จัดตั้งสิ่งมีชีวิตที่เคลื่อนไหวได้ซึ่งสามารถอาศัยอยู่ในน้ำที่เป็นกรดและกำมะถันที่มีอยู่แล้ว ออกซิเจนเป็นที่ทราบกันดีว่าก่อให้เกิดความเป็นพิษต่อสิ่งมีชีวิตที่ขาดกลไกการเผาผลาญที่จำเป็น ดังนั้นอาร์เคียออนจึงจัดให้แบคทีเรียมีสภาพแวดล้อมที่ลดลงซึ่งเป็นประโยชน์อย่างมาก (กำมะถันและซัลเฟตถูกลดลงเป็นซัลไฟด์) ในสภาวะ microaerophilic ออกซิเจนจะถูกลดลงในน้ำจึงสร้างแพลตฟอร์มผลประโยชน์ร่วมกัน แบคทีเรียบนมืออื่น ๆ ที่มีส่วนที่จำเป็นในการหมักผลิตภัณฑ์และอิเล็กตรอน acceptors พร้อมกับคุณสมบัติการเคลื่อนไหวในการ archaeon จึงดึงดูดว่ายน้ำเคลื่อนที่สำหรับสิ่งมีชีวิต

จากกลุ่มดีเอ็นเอของแบคทีเรียและโบราณคดีทำให้เกิดจีโนมนิวเคลียร์ของเซลล์ยูคาริโอต Spirochetesก่อให้เกิดลักษณะการเคลื่อนที่ของเซลล์ยูคาริโอต การรวมกันของเอนโดซิมไบโอติกของบรรพบุรุษของ alphaproteobacteria และ cyanobacteria ทำให้เกิดไมโตคอนเดรียและพลาสปิดตามลำดับ ยกตัวอย่างเช่นThiodendronได้รับทราบว่ามีต้นกำเนิดผ่านectosymbioticกระบวนการขึ้นอยู่กับที่คล้ายกันsyntrophyของกำมะถันที่มีอยู่ระหว่างสองประเภทของแบคทีเรีย - DesulfobacterและSpirochaeta

อย่างไรก็ตามความสัมพันธ์ดังกล่าวบนพื้นฐานของการเคลื่อนที่แบบ symbiosis ไม่เคยมีใครสังเกตเห็นในทางปฏิบัติ นอกจากนี้ยังไม่มีหลักฐานว่านักโบราณคดีและสไปโรเชตปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมที่มีกรดเข้มข้น [136]

สมมติฐานไฮโดรเจน

ในสมมติฐานของไฮโดรเจนการเชื่อมโยงทางชีวภาพของเมทาโนจินิกอาร์คีออน แบบไม่ใช้ออกซิเจนและออโตโทรปิกกับอัลฟาโปรโตแบคทีเรียม (สัญลักษณ์) ก่อให้เกิดยูคาริโอต โฮสต์ใช้ไฮโดรเจน (H 2 ) และคาร์บอนไดออกไซด์ ( CO
2
) เพื่อผลิตก๊าซมีเทนในขณะที่ symbiont ซึ่งสามารถหายใจแบบแอโรบิคขับไล่ H 2และCO
2
เป็นผลพลอยได้จากกระบวนการหมักแบบไม่ใช้ออกซิเจน สภาพแวดล้อมเมทาโนเจนิกของโฮสต์ทำงานเป็นอ่างล้างจานสำหรับ H 2ซึ่งส่งผลให้เกิดการหมักแบคทีเรียที่เพิ่มขึ้น

การถ่ายโอนยีนเอนโดซิมไบโอติกทำหน้าที่เป็นตัวกระตุ้นให้โฮสต์ได้รับเมแทบอลิซึมของคาร์โบไฮเดรต symbionts และเปลี่ยนheterotrophicในธรรมชาติ ต่อจากนั้นความสามารถในการขึ้นรูปก๊าซมีเทนของโฮสต์จะสูญเสียไป ดังนั้นต้นกำเนิดของ organelle heterotrophic (symbiont) จะเหมือนกับต้นกำเนิดของ eukaryotic เชื้อสาย ในสมมติฐานนี้การปรากฏตัวของ H 2แสดงถึงแรงคัดเลือกที่ปลอมแปลงยูคาริโอตจากโปรคาริโอต [ ต้องการอ้างอิง ]

สมมติฐานการสังเคราะห์

syntrophyสมมติฐานได้รับการพัฒนาในทางตรงกันข้ามกับสมมติฐานไฮโดรเจนและแนะการดำรงอยู่ของสองเหตุการณ์ชีวภาพ จากแบบจำลองนี้ต้นกำเนิดของเซลล์ยูคาริโอตขึ้นอยู่กับการเผาผลาญแบบซิมไบโอซิส (syntrophy) ระหว่างเมทาโนเจนิกอาร์คีออนและเดลตาโปรโตแบคทีเรียSyntrophic symbiosis เริ่มแรกได้รับการอำนวยความสะดวกโดยการถ่ายโอนH 2ระหว่างสิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกันภายใต้สภาพแวดล้อมแบบไม่ใช้ออกซิเจน ในระยะก่อนหน้านี้ alphaproteobacterium กลายเป็นสมาชิกของการรวมตัวนี้และต่อมาได้รับการพัฒนาเป็น mitochondrion การถ่ายโอนยีนจากเดลตาโปรโตแบคทีเรียมไปยังอาร์คีออนทำให้เมทาโนเจนิกอาร์คีออนพัฒนาเป็นนิวเคลียส archaeon ประกอบด้วยอุปกรณ์ทางพันธุกรรมในขณะที่ deltaproteobacterium ส่วนต่อนิวเคลียสคุณสมบัติ

ทฤษฎีนี้รวมเอากองกำลังคัดเลือกสองกองกำลังในช่วงเวลาของการวิวัฒนาการของนิวเคลียส

  • การปรากฏตัวของการแบ่งเมตาบอลิซึมเพื่อหลีกเลี่ยงผลกระทบที่เป็นอันตรายของการดำรงอยู่ร่วมกันของทางเดินของเซลล์anabolicและcatabolicและ
  • การป้องกันการสังเคราะห์โปรตีนที่ผิดปกติเนื่องจากการแพร่กระจายของอินตรอนในยีนอาร์เคียลจำนวนมากหลังจากได้รับไมโทคอนดรีออนและสูญเสียเมทาโนเจเนซิส [ ต้องการอ้างอิง ]

6+ สถานการณ์ endosymbiosis อนุกรม

มีการเสนอสถานการณ์ที่ซับซ้อนของเหตุการณ์เอนโดซิมไบโอติกแบบอนุกรม 6+ รายการของอาร์เคียและแบคทีเรียซึ่งไมโทคอนเดรียและอาร์เคียโอตาที่เกี่ยวข้องกับแอสการ์ดได้มาในช่วงปลายของการเกิดยูคาริโอเจเนซิสซึ่งอาจรวมกันเป็นเอนโดซิมไบโอติกทุติยภูมิ [144] [145]การค้นพบนี้ถูกตำหนิว่าเป็นสิ่งประดิษฐ์ [146]

  1. ^ จนถึงปัจจุบันมีเพียงยูคาริโอตเพียงชนิดเดียวที่เป็นที่ทราบกันดีว่า Monocercomonoidesได้สูญเสียไมโทคอนเดรียไปอย่างสมบูรณ์ [29]

  1. ^ Sakaguchi M, Takishita K, T มัตสึฮาชิโมโตะ T, Inagaki Y (กรกฎาคม 2009) "การติดตามย้อนกลับวิวัฒนาการของยีน EFL ในการรวมตัวของ cryptomonads-haptophytes: ต้นกำเนิดของยีน EFL ที่แยกจากกันในแฮปโตไฟต์การเข้ารหัสลับสังเคราะห์แสงและโกนิโอโมแนดส์ ยีน 441 (1–2): 126–31. ดอย : 10.1016 / j.gene.2008.05.010 . PMID  18585873
  2. ^ Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS และอื่น ๆ (กันยายน 2555). "การปรับปรุงการจัดประเภทของยูคาริโอ" (PDF) วารสารจุลชีววิทยายูคาริโอต . 59 (5): 429–93 ดอย : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x . PMC  3483872 PMID  23020233 สืบค้นจากต้นฉบับ (PDF)เมื่อ 16 มิถุนายน 2559.
  3. ^ Youngson RM (2549). คอลลินพจนานุกรมชีววิทยามนุษย์ กลาสโกว์: HarperCollins ISBN 978-0-00-722134-9.
  4. ^ Nelson DL, Cox MM (2005). Lehninger Principles of Biochemistry (4th ed.). นิวยอร์ก: WH Freeman ISBN 978-0-7167-4339-2.
  5. ^ Martin EA, ed. (2526). พจนานุกรม Macmillan of Life Sciences (2nd ed.) ลอนดอน: สำนักพิมพ์ Macmillan ISBN 978-0-333-34867-3.
  6. ^ ฮาร์เปอร์ดักลาส "ยูคาริโอต" . ออนไลน์นิรุกติศาสตร์พจนานุกรม
  7. ^ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (มิถุนายน 1990) "ต่อระบบธรรมชาติของสิ่งมีชีวิต: ข้อเสนอสำหรับโดเมนเคีแบคทีเรียและ Eucarya" การดำเนินการของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งชาติของสหรัฐอเมริกา 87 (12): 4576–9. รหัสไปรษณีย์ : 1990PNAS ... 87.4576W . ดอย : 10.1073 / pnas.87.12.4576 . PMC  54159 . PMID  2112744
  8. ^ Zimmer C (11 เมษายน 2559). "นักวิทยาศาสตร์เผย 'ต้นไม้แห่งชีวิตใหม่' " นิวยอร์กไทม์ส สืบค้นเมื่อ11 เมษายน 2559 .
  9. ^ Gribaldo S, Brochier-Armanet C (มกราคม 2020) "ความสัมพันธ์เชิงวิวัฒนาการระหว่างอาร์เคียและยูคาริโอต" . ธรรมชาตินิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ 4 (1): 20–21. ดอย : 10.1038 / s41559-019-1073-1 . PMID  31836857
  10. ^ Williams TA, Cox CJ, Foster PG, Szöllősi GJ, Embley TM (มกราคม 2020) "Phylogenomics ให้การสนับสนุนที่แข็งแกร่งสำหรับต้นไม้สองโดเมนของชีวิต" ธรรมชาตินิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ 4 (1): 138–147 ดอย : 10.1038 / s41559-019-1040-x . PMC  6942926 . PMID  31819234
  11. ^ Doolittle WF (กุมภาพันธ์ 2020) "วิวัฒนาการ: สองดินแดนแห่งชีวิตหรือสาม?" . ชีววิทยาปัจจุบัน . 30 (4): R177 – R179 ดอย : 10.1016 / j.cub.2020.01.010 . PMID  32097647
  12. ^ Whitman WB, Coleman DC, Wiebe WJ (มิถุนายน 1998) "Prokaryotes: ส่วนที่มองไม่เห็น" (PDF) การดำเนินการของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งชาติของสหรัฐอเมริกา 95 (12): 6578–6583 รหัสไปรษณีย์ : 1998PNAS ... 95.6578W . ดอย : 10.1073 / pnas.95.12.6578 . PMC  33863 PMID  9618454
  13. ^ Leander BS (พฤษภาคม 2020) "โปรติสต์ล่า" . ชีววิทยาปัจจุบัน . 30 (10): R510 – R516 ดอย : 10.1016 / j.cub.2020.03.052 . PMID  32428491 S2CID  218710816
  14. ^ Murat D, Byrne M, Komeili A (ตุลาคม 2553) "ชีววิทยาระดับเซลล์ของออร์แกเนลล์โปรคาริโอต" . Cold Spring Harbor มุมมองทางชีววิทยา 2 (10): a000422. ดอย : 10.1101 / cshperspect.a000422 . PMC  2944366 . PMID  20739411
  15. ^ Whittaker RH (มกราคม 2512) "แนวคิดใหม่ของอาณาจักรหรือสิ่งมีชีวิตความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการจะแสดงโดยการแบ่งประเภทใหม่ได้ดีกว่าสองอาณาจักรดั้งเดิม" วิทยาศาสตร์ . 163 (3863): 150–60. รหัสไปรษณีย์ : 1969Sci ... 163..150W . CiteSeerX  10.1.1.403.5430 . ดอย : 10.1126 / science.163.3863.150 . PMID  5762760
  16. ^ Campbell NA, Cain ML, Minorsky PV, Reece JB, Urry LA (2018) "บทที่ 13: วงจรชีวิตทางเพศและไมโอซิส". ชีววิทยา: แนวทางระดับโลก (ฉบับที่ 11) นิวยอร์ก: การศึกษาของเพียร์สัน. ISBN 978-1-292-17043-5.
  17. ^ แชตตันอี (1937) titres Et Travaux Scientifiques (1906-1937) De Edouard Chatton Sète: Impr. E. Sottano.
  18. ^ Sapp J (มิถุนายน 2548). "การแบ่งขั้วโปรคาริโอต - ยูคาริโอต: ความหมายและตำนาน" . ความคิดเห็นทางจุลชีววิทยาและอณูชีววิทยา . 69 (2): 292–305 ดอย : 10.1128 / MMBR.69.2.292-305.2005 . PMC  1197417 PMID  15944457
  19. ^ Martin WF, Garg S, Zimorski V (กันยายน 2015) "ทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติกสำหรับแหล่งกำเนิดยูคาริโอต" . การทำธุรกรรมทางปรัชญาของ Royal Society of London ชุด B วิทยาศาสตร์ชีวภาพ . 370 (1678): 20140330. ดอย : 10.1098 / rstb.2014.0330 PMC  4571569 . PMID  26323761
  20. ^ Sagan L (มีนาคม 2510) "ที่มาของเซลล์ไมโตซิง". วารสารชีววิทยาเชิงทฤษฎี . 14 (3): 255–274. ดอย : 10.1016 / 0022-5193 (67) 90079-3 . PMID  11541392
  21. ^ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (มิถุนายน 1990) "ต่อระบบธรรมชาติของสิ่งมีชีวิต: ข้อเสนอสำหรับโดเมนเคีแบคทีเรียและ Eucarya" การดำเนินการของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งชาติของสหรัฐอเมริกา 87 (12): 4576–4579 รหัสไปรษณีย์ : 1990PNAS ... 87.4576W . ดอย : 10.1073 / pnas.87.12.4576 . PMC  54159 . PMID  2112744
  22. ^ Yamaguchi M, Worman CO (2014). "จุลินทรีย์ใต้ทะเลลึกกับต้นกำเนิดของเซลล์ยูคาริโอต" (PDF) . Jpn. เจ Protozool 47 (1, 2): 29–48. สืบค้นจากต้นฉบับ (PDF)เมื่อวันที่ 9 สิงหาคม 2017 . สืบค้นเมื่อ24 ตุลาคม 2560 .
  23. ^ Linka M, Weber AP (2011). "การรวมวิวัฒนาการของการเผาผลาญคลอโรพลาสต์กับเครือข่ายเมตาบอลิกของเซลล์" . ใน Burnap RL, Vermaas WF (eds.) ฟังก์ชั่นการทำงานและวิวัฒนาการของระบบการสังเคราะห์แสง สปริงเกอร์. หน้า 215. ISBN 978-9400715332.
  24. ^ มาร์ชเอ็ม (2544). เอนโดไซโทซิส . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ด หน้า vii. ISBN 978-0-19-963851-2.
  25. ^ Hetzer MW (มีนาคม 2553) "ซองนิวเคลียร์" . Cold Spring Harbor มุมมองทางชีววิทยา 2 (3): a000539. ดอย : 10.1101 / cshperspect.a000539 . PMC  2829960 PMID  20300205
  26. ^ "เอนโดพลาสมิกเรติคูลัม (หยาบและเรียบ)" . British Society for Cell Biology . สืบค้นเมื่อ12 พฤศจิกายน 2560 .
  27. ^ "Golgi Apparatus" . British Society for Cell Biology. ที่เก็บถาวรจากเดิมเมื่อวันที่ 13 พฤศจิกายน 2017 สืบค้นเมื่อ12 พฤศจิกายน 2560 .
  28. ^ ไลโซโซม” . British Society for Cell Biology. ที่เก็บถาวรจากเดิมเมื่อวันที่ 13 พฤศจิกายน 2017 สืบค้นเมื่อ12 พฤศจิกายน 2560 .
  29. ^ Karnkowska A, Vacek V, Zubáčová Z, Treitli SC, Petrželková R, Eme L, Novák L, Žárský V, Barlow LD, Herman EK, Soukal P, Hroudová M, Doležal P, Stairs CW, Roger AJ, Eliáš M, Dacks JB , VlčekČ, Hampl V (พ.ค. 2016). "ยูคาริโอตที่ไม่มีไมโตคอนเดรียออร์แกเนลล์" . ชีววิทยาปัจจุบัน . 26 (10): 1274–1284 ดอย : 10.1016 / j.cub.2016.03.053 . PMID  27185558
  30. ^ Mack S (1 พฤษภาคม 2549). "Re: มีเซลล์ยูคาริโอตที่ไม่มีไมโทคอนเดรียหรือไม่" . madsci.org
  31. ^ วัตสัน J, Hopkins N, Roberts J, Steitz JA, Weiner A (1988) "28: ต้นกำเนิดแห่งชีวิต" . อณูชีววิทยาของยีน (Fourth ed.). Menlo Park, CA: The Benjamin / Cummings Publishing Company, Inc. p. 1154 . ISBN 978-0-8053-9614-0.
  32. ^ Davis JL (13 พฤษภาคม 2559). "นักวิทยาศาสตร์ตกใจที่พบ eukaryote ไม่มี Mitochondria" วิทยาศาสตร์ IFL ที่เก็บถาวรจากเดิมเมื่อวันที่ 17 กุมภาพันธ์ 2019 สืบค้นเมื่อ13 พฤษภาคม 2559 .
  33. ^ ซาโต้เอ็น (2549). "กำเนิดและวิวัฒนาการของ Plastids: Genomic View เกี่ยวกับการรวมกันและความหลากหลายของ Plastids" ใน Wise RR, Hoober JK (eds.) โครงสร้างและการทำงานของ plastids ความก้าวหน้าในการสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจ 23 . Springer เนเธอร์แลนด์ หน้า 75–102 ดอย : 10.1007 / 978-1-4020-4061-0_4 . ISBN 978-1-4020-4060-3.
  34. ^ มาร์คูลิสแอล (1998). ดาวเคราะห์ชีวภาพ: รูปลักษณ์ใหม่ที่วิวัฒนาการ นิวยอร์ก: หนังสือพื้นฐาน ISBN 978-0-465-07271-2. OCLC  39700477[ ต้องการหน้า ]
  35. ^ Lynn Margulisฮี ธ I. McKhann และลอเรน Olendzenski (ed.)ภาพประกอบคำศัพท์ของ Protoctistaโจนส์และบาร์ตเลตต์สำนักพิมพ์บอสตัน 1993 พี xviii. ไอ 0-86720-081-2
  36. ^ Vorobjev IA, Nadezhdina ES (1987) centrosome และบทบาทในองค์กรของ microtubules International Review of Cytology. 106 . หน้า 227–293 ดอย : 10.1016 / S0074-7696 (08) 61714-3 . ISBN 978-0-12-364506-7. PMID  3294718 .
  37. ^ Howland JL (2000). น่าแปลกใจเคี: การค้นพบโดเมนของชีวิตอีก Oxford: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ด หน้า 69–71 ISBN 978-0-19-511183-5.
  38. ^ Fry SC (1989). "โครงสร้างและหน้าที่ของไซโลกลูแคน". วารสารพฤกษศาสตร์ทดลอง . 40 (1): 1–11. ดอย : 10.1093 / jxb / 40.1.1 .
  39. ^ Raven JA (กรกฎาคม 2530) "บทบาทของแวคิวโอล" . ใหม่ Phytologist . 106 (3): 357–422 ดอย : 10.1111 / j.1469-8137.1987.tb00149.x .
  40. ^ โอปาร์กา K (2548). พลาสโมเดสมาตา . Oxford, UK: สำนักพิมพ์ Blackwell
  41. ^ Raven PH, Evert RF, Eichorm SE (1999). ชีววิทยาของพืช . นิวยอร์ก: WH Freeman
  42. ^ Silflow CD, Lefebvre PA (ธันวาคม 2544) "การประกอบและการเคลื่อนที่ของยูคาริโอตซิเลียและแฟลกเจลลาบทเรียนจาก Chlamydomonas reinhardtii" . สรีรวิทยาพืช 127 (4): 1500–1507 ดอย : 10.1104 / pp.010807 . PMC  1540183 . PMID  11743094
  43. ^ Deacon J (2548). ชีววิทยาของเชื้อรา . เคมบริดจ์แมสซาชูเซตส์: สำนักพิมพ์ Blackwell หน้า 4 และ passim ISBN 978-1-4051-3066-0.
  44. ^ Keeling PJ (ตุลาคม 2547). "ความหลากหลายและประวัติวิวัฒนาการของพลาสรอยด์และโฮสต์ของพวกมัน" . วารสารพฤกษศาสตร์อเมริกัน . 91 (10): 1481–1493 ดอย : 10.3732 / ajb.91.10.1481 . PMID  21652304
  45. ^ แพทเทอร์สันดีเจ. "อะมีบา: protists ซึ่งย้ายและฟีดใช้เท้าเทียม" ต้นไม้แห่งชีวิตเว็บโครงการ สืบค้นเมื่อ12 พฤศจิกายน 2560 .
  46. ^ Lane N (มิถุนายน 2554) "Energetics และพันธุศาสตร์ทั่วแบ่ง prokaryote-eukaryote" ชีววิทยาโดยตรง . 6 (1): 35. ดอย : 10.1186 / 1745-6150-6-35 . PMC  3152533 PMID  21714941
  47. ^ Dacks J, Roger AJ (มิถุนายน 2542) "เชื้อสายทางเพศครั้งแรกและความเกี่ยวข้องของเพศเชิงปัญญา". วารสารวิวัฒนาการระดับโมเลกุล . 48 (6): 779–783 Bibcode : 1999JMolE..48..779D . ดอย : 10.1007 / PL00013156 . PMID  10229582 S2CID  9441768
  48. ^ Ramesh MA, Malik SB, Logsdon JM (มกราคม 2548) "คลังเซลล์ของยีนไมโอติกหลักฐานทางเพศใน Giardia และต้นกำเนิดยูคาริโอตของไมโอซิส" ชีววิทยาปัจจุบัน . 15 (2): 185–191 ดอย : 10.1016 / j.cub.2005.01.003 . PMID  15668177 S2CID  17013247
  49. ^ Malik SB, Pightling AW, Stefaniak LM, Schurko AM, Logsdon JM (สิงหาคม 2550) Hahn MW (เอ็ด) "เกิดการขยายตัวของสินค้าคงคลังของยีน meiotic อนุรักษ์ให้หลักฐานสำหรับการมีเซ็กซ์ใน Trichomonas vaginalis" PLoS ONE 3 (8): e2879. รหัสไปรษณีย์ : 2008PLoSO ... 3.2879M . ดอย : 10.1371 / journal.pone.0002879 . PMC  2488364 . PMID  18663385
  50. ^ Akopyants NS, Kimblin N, Secundino N, Patrick R, Peters N, Lawyer P, Dobson DE, Beverley SM, Sacks DL (เมษายน 2552) "การสาธิตการแลกเปลี่ยนพันธุกรรมระหว่างการพัฒนา Leishmania แบบวัฏจักรในเวกเตอร์ของแมลงวันทราย" . วิทยาศาสตร์ . 324 (5924): 265–268 รหัสไปรษณีย์ : 2009Sci ... 324..265A . ดอย : 10.1126 / science.1169464 . PMC  2729066 PMID  19359589
  51. ^ Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E (กรกฎาคม 2554) "ความบริสุทธิ์ของอะมีบา: Re ประเมินหลักฐานสำหรับการมีเซ็กซ์ในสิ่งมีชีวิต amoeboid" การดำเนินการ: วิทยาศาสตร์ชีวภาพ . 278 (1715): 2081–2090 ดอย : 10.1098 / rspb.2011.0289 . PMC  3107637 PMID  21429931
  52. ^ มัวร์ RT (1980) "ข้อเสนอทางอนุกรมวิธานสำหรับการจำแนกยีสต์ในทะเลและเชื้อราอื่น ๆ ที่มีลักษณะคล้ายยีสต์ โบทานิกามารีน่า . 23 : 361–373
  53. ^ โกลด์ฟู (1818). "Ueber die Classification der Zoophyten" [เกี่ยวกับการจำแนกสัตว์]. Isis, Oder, Encyclopädische Zeitung von Oken (in เยอรมัน). 2 (6): 1008–1019จากหน้า 1008: "Erste Klasse. Urthiere. Protozoa" (ชั้นหนึ่ง. สัตว์ดึกดำบรรพ์. โปรโตซัว.) [หมายเหตุ: แต่ละคอลัมน์ของแต่ละหน้าของวารสารนี้มีหมายเลข; มีสองคอลัมน์ต่อหน้า]
  54. ^ Scamardella JM (1999). "ไม่ได้พืชหรือสัตว์: ประวัติโดยย่อของการกำเนิดของก๊กโปรโตซัว, Protista และ Protoctista ว่า" (PDF) จุลชีววิทยาระหว่างประเทศ . 2 (4): 207–221 PMID  10943416 สืบค้นจากต้นฉบับ (PDF)เมื่อ 14 มิถุนายน 2554.
  55. ^ Rothschild LJ (1989). "Protozoa, Protista, Protoctista: ชื่ออะไร?" . วารสารประวัติศาสตร์ชีววิทยา . 22 (2): 277–305 ดอย : 10.1007 / BF00139515 . PMID  11542176 S2CID  32462158
  56. ^ Spang A, Saw JH, Jørgensen SL, Zaremba-Niedzwiedzka K, Martijn J, Lind AE, van Eijk R, Schleper C, Guy L, Ettema TJ (พฤษภาคม 2015) "เคีคอมเพล็กซ์ที่ลดช่องว่างระหว่าง prokaryotes และยูคาริโอว่า" ธรรมชาติ . 521 (7551): 173–179 Bibcode : 2015Natur.521..173S . ดอย : 10.1038 / nature14447 . PMC  4444528 . PMID  25945739
  57. ^ Zaremba-Niedzwiedzka K, Caceres EF, Saw JH, Bäckström D, Juzokaite L, Vancaester E, Seitz KW, Anantharaman K, Starnawski P, Kjeldsen KU, Stott MB, Nunoura T, Banfield JF, Schramm A, Baker BJ, Spang A, Ettema TJ (มกราคม 2017) "แอสการ์ดอาร์เคียให้แสงสว่างจุดกำเนิดของความซับซ้อนของเซลล์ยูคาริโอต" . ธรรมชาติ . 541 (7637): 353–358 Bibcode : 2017Natur.541..353Z . ดอย : 10.1038 / nature21031 . OSTI  1580084 . PMID  28077874 S2CID  4458094
  58. ^ Liu Y, Zhou Z, Pan J, Baker BJ, Gu JD, Li M (เมษายน 2018) "เปรียบเทียบจีโนมอนุมานแสดงให้เห็นวิถีชีวิต mixotrophic สำหรับ Thorarchaeota" ISME วารสาร 12 (4): 1021–1031 ดอย : 10.1038 / s41396-018-0060-x . PMC  5864231 PMID  29445130
  59. ^ Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JR และอื่น ๆ (2548). "การจัดหมวดหมู่ใหม่สูงกว่าระดับของยูคาริโอโดยเน้นการอนุกรมวิธานของ protists ว่า" วารสารจุลชีววิทยายูคาริโอต . 52 (5): 399–451 ดอย : 10.1111 / j.1550-7408.2005.00053.x . PMID  16248873 S2CID  8060916
  60. ^ Harper JT, Waanders E, Keeling PJ (มกราคม 2548) "ใน monophyly ของ chromalveolates ใช้เชื้อชาติหกโปรตีนของยูคาริโอว่า" (PDF) International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 55 (ปต 1): 487–496 ดอย : 10.1099 / ijs.0.63216-0 . PMID  15653923 สืบค้นจากต้นฉบับ (PDF)เมื่อ 17 ธันวาคม 2551.
  61. ^ Parfrey LW, Barbero E, Lasser E, Dunthorn M, Bhattacharya D, Patterson DJ, Katz LA (ธันวาคม 2549) "การประเมินผลการสนับสนุนสำหรับการจัดหมวดหมู่ของความหลากหลายในปัจจุบันยูคาริโอ" PLoS พันธุศาสตร์ 2 (12): e220. ดอย : 10.1371 / journal.pgen.0020220 . PMC  1713255 PMID  17194223
  62. ^ Burki F (พฤษภาคม 2014). "ต้นไม้ยูคาริโอตแห่งชีวิตจากมุมมองทางวิวัฒนาการของโลก" . Cold Spring Harbor มุมมองทางชีววิทยา 6 (5): a016147. ดอย : 10.1101 / cshperspect.a016147 . PMC  3996474 PMID  24789819
  63. ^ Zhao S, Burki F, Bråte J, Keeling PJ, Klaveness D , Shalchian-Tabrizi K (มิถุนายน 2555) "Collodictyon - เชื้อสายโบราณในต้นไม้แห่งยูคาริโอว่า" อณูชีววิทยาและวิวัฒนาการ . 29 (6): 1557–1568 ดอย : 10.1093 / molbev / mss001 . PMC  3351787 PMID  22319147
  64. ^ Romari K, Vaulot D (2004). "องค์ประกอบและความแปรปรวนชั่วคราวของชุมชน picoeukaryote ที่สถานที่ชายฝั่งทะเลของช่องแคบอังกฤษจากลำดับ 18S rDNA" Limnol Oceanogr . 49 (3): 784–798 Bibcode : 2004LimOc..49..784R . ดอย : 10.4319 / lo.2004.49.3.0784 . S2CID  86718111
  65. ^ Roger AJ, Simpson AG (กุมภาพันธ์ 2552) "วิวัฒนาการ: ทบทวนรากของต้นยูคาริโอต" ชีววิทยาปัจจุบัน . 19 (4): R165–67. ดอย : 10.1016 / j.cub.2008.12.032 . PMID  19243692 S2CID  13172971
  66. ^ Burki F, Roger AJ, Brown MW, Simpson AG (มกราคม 2020) "ต้นใหม่ของยูคาริโอต" . แนวโน้มในนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ 35 (1): 43–55. ดอย : 10.1016 / j.tree.2019.08.008 . PMID  31606140
  67. ^ Tovar J, Fischer A, Clark CG (มิถุนายน 2542) "การ mitosome เป็น organelle นวนิยายที่เกี่ยวข้องกับ mitochondria ใน amitochondrial ปรสิต Entamoeba histolytica" จุลชีววิทยาระดับโมเลกุล . 32 (5): 1013–1021 ดอย : 10.1046 / j.1365-2958.1999.01414.x . PMID  10361303 S2CID  22805284
  68. ^ Boxma B, de Graaf RM, van der Staay GW, van Alen TA, Ricard G, Gabaldón T, van Hoek AH, Moon-van der Staay SY, Koopman WJ, van Hellemond JJ, Tielens AG, Friedrich T, Veenhuis M, Huynen MA, Hackstein JH (มีนาคม 2548). "เป็น mitochondrion แบบไม่ใช้ออกซิเจนที่ผลิตไฮโดรเจน" (PDF) ธรรมชาติ . 434 (7029): 74–79. รหัสไปรษณีย์ : 2005Natur.434 ... 74B . ดอย : 10.1038 / nature03343 . PMID  15744302 S2CID  4401178
  69. ^ Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjaeveland A, Nikolaev SI, Jakobsen KS, Pawlowski J (สิงหาคม 2550) Butler G (ed.). "Phylogenomics reshuffles supergroups ยูคาริโอ" PLoS ONE 2 (8): e790. รหัสไปรษณีย์ : 2007PLoSO ... 2..790B . ดอย : 10.1371 / journal.pone.0000790 . PMC  1949142 PMID  17726520
  70. ^ Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Pawlowski J (สิงหาคม 2551) "Phylogenomics เผยใหม่ 'MEGAGROUP รวมทั้งยูคาริโอสังเคราะห์แสงมากที่สุด" จดหมายชีววิทยา 4 (4): 366–369 ดอย : 10.1098 / rsbl.2008.0224 . PMC  2610160 . PMID  18522922
  71. ^ Burki F, Inagaki Y, Bråte J, Archibald JM, Keeling PJ, Cavalier-Smith T, Sakaguchi M, Hashimoto T, Horak A, Kumar S, Klaveness D, Jakobsen KS, Pawlowski J, Shalchian-Tabrizi K (กรกฎาคม 2552) "ขนาดใหญ่วิเคราะห์ phylogenomic เปิดเผยว่าทั้งสองเป็นปริศนาโพรทิสต์ lineages, telonemia และ centroheliozoa มีความเกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์แสง chromalveolates" ชีววิทยาและวิวัฒนาการของจีโนม . 1 : 231–238 ดอย : 10.1093 / gbe / evp022 . PMC  2817417 PMID  20333193
  72. ^ Hackett JD, Yoon HS, Li S, Reyes-Prieto A, Rümmele SE, Bhattacharya D (สิงหาคม 2550) "การวิเคราะห์ Phylogenomic สนับสนุน monophyly ของ cryptophytes และ haptophytes และสมาคม rhizaria กับ chromalveolates ที่" อณูชีววิทยาและวิวัฒนาการ . 24 (8): 1702–1713 ดอย : 10.1093 / molbev / msm089 . PMID  17488740
  73. ^ Cavalier-Smith T (มิถุนายน 2010) "Kingdoms Protozoa และ Chromista และราก eozoan ของต้นยูคาริโอต" . จดหมายชีววิทยา 6 (3): 342–345 ดอย : 10.1098 / rsbl.2009.0948 . PMC  2880060 PMID  20031978
  74. ^ Jagus R, Bachvaroff TR, Joshi B, Place AR (2012) "ความหลากหลายของ Eukaryotic แปล Initiation ปัจจัย eIF4E ใน protists" ฟังก์ชั่นการเปรียบเทียบและฟังก์ชั่น 2555 : 1–21. ดอย : 10.1155 / 2555/134839 . PMC  3388326 . PMID  22778692
  75. ^ Burki F, Kaplan M, Tikhonenkov DV, Zlatogursky V, Minh BQ, Radaykina LV, Smirnov A, Mylnikov AP, Keeling PJ (มกราคม 2016) "แกะการกระจายการลงทุนในช่วงต้นของยูคาริโอ: ศึกษา phylogenomic ของวิวัฒนาการกำเนิดของ Centrohelida, Haptophyta และ Cryptista" การดำเนินการ: วิทยาศาสตร์ชีวภาพ . 283 (1823): 20152802. ดอย : 10.1098 / rspb.2015.2802 PMC  4795036 . PMID  26817772
  76. ^ Janouškovec J, Tikhonenkov DV, Burki F, Howe AT, Rohwer FL, Mylnikov AP, Keeling PJ (ธันวาคม 2017) "Lineage ใหม่ของยูคาริโอส่องสว่างในช่วงต้นยลจีโนมลด" (PDF) ชีววิทยาปัจจุบัน . 27 (23): 3717–24.e5. ดอย : 10.1016 / j.cub.2017.10.051 . PMID  29174886 S2CID  37933928
  77. ^ Bodył A (กุมภาพันธ์ 2018). "พลาสปิดที่ได้จากสาหร่ายสีแดงบางชนิดมีวิวัฒนาการโดยใช้ kleptoplastidy หรือไม่? ความคิดเห็นทางชีวภาพของ Cambridge ปรัชญาสังคม 93 (1): 201–222 ดอย : 10.1111 / brv.12340 . PMID  28544184 S2CID  24613863
  78. ^ Brown MW, Heiss AA, Kamikawa R, Inagaki Y, Yabuki A, Tice AK, Shiratori T, Ishida KI, Hashimoto T, Simpson AG, Roger AJ (กุมภาพันธ์ 2018) "Phylogenomics สถานเด็กกำพร้า Protistan Lineages ในนวนิยาย Eukaryotic Super-กลุ่ม บริษัท" ชีววิทยาและวิวัฒนาการของจีโนม . 10 (2): 427–433 ดอย : 10.1093 / gbe / evy014 . PMC  5793813 . PMID  29360967
  79. ^ Lax G, Eglit Y, Eme L, Bertrand EM, Roger AJ, Simpson AG (พฤศจิกายน 2018) "Hemimastigophora เป็นนวนิยายเชื้อสายของยูคาริโอตในระดับอาณาจักร" ธรรมชาติ . 564 (7736): 410–414 Bibcode : 2018Natur.564..410L . ดอย : 10.1038 / s41586-018-0708-8 . PMID  30429611 S2CID  205570993
  80. ^ Irisarri I, Strassert JF, Burki F (4 สิงหาคม 2020) "ข้อมูลเชิงลึกทางสายวิวัฒนาการเกี่ยวกับต้นกำเนิดของพลาสมิดหลัก" bioRxiv : 2020.08.03.231043 ดอย : 10.1101 / 2020.08.03.231043 . S2CID  220975062
  81. ^ Strassert JF, Irisarri I, Williams TA, Burki F (21 สิงหาคม 2020) "ช่วงเวลาระดับโมเลกุลสำหรับต้นกำเนิดของพลาสปิดที่ได้จากสาหร่ายแดง" bioRxiv : 2020.08.20.259127. ดอย : 10.1101 / 2020.08.20.259127 . S2CID  221276487
  82. ^ Burki F, Roger AJ, Brown MW, Simpson AG (มกราคม 2020) "ต้นใหม่ของยูคาริโอต" . แนวโน้มในนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ 35 (1): 43–55. ดอย : 10.1016 / j.tree.2019.08.008 . PMID  31606140
  83. ^ Kim E, Graham LE (กรกฎาคม 2551) Redfield RJ (เอ็ด) "การวิเคราะห์ EEF2 ทำฟาวล์ monophyly ของ Archaeplastida และโครมาลวีโอลาตาว่า" PLoS ONE 3 (7): e2621. รหัสไปรษณีย์ : 2008PLoSO ... 3.2621K . ดอย : 10.1371 / journal.pone.0002621 . PMC  2440802 . PMID  18612431
  84. ^ Baurain D, Brinkmann H, Petersen J, Rodríguez-Ezpeleta N, Stechmann A, Demoulin V, Roger AJ, Burger G, Lang BF, Philippe H (กรกฎาคม 2010) "หลักฐาน Phylogenomic สำหรับการซื้อแยกต่างหากจาก plastids ใน cryptophytes, haptophytes และของ flagellum" อณูชีววิทยาและวิวัฒนาการ . 27 (7): 1698–1709 ดอย : 10.1093 / molbev / msq059 . PMID  20194427 .
  85. ^ Burki F, Okamoto N, Pombert JF, Keeling PJ (มิถุนายน 2555) "วิวัฒนาการประวัติศาสตร์ของ haptophytes และ cryptophytes: หลักฐาน phylogenomic สำหรับต้นกำเนิดที่แยกจากกัน" การดำเนินการ: วิทยาศาสตร์ชีวภาพ . 279 (1736): 2246–2254 ดอย : 10.1098 / rspb.2011.2301 . PMC  3321700 PMID  22298847
  86. ^ คาวาเลียร์ - สมิ ธ T (2549). "วิวัฒนาการของโปรติสต์และการจำแนกระดับสูงของโปรโตซัว". European Journal of Protistology . 39 (4): 338–348 ดอย : 10.1078 / 0932-4739-00002 . S2CID  84403388
  87. ^ Burki F, Pawlowski J (ตุลาคม 2549) "โมโนไฟลีของไรซาเรียและหลายสายวิวัฒนาการของไบคอนต์เซลล์เดียว" . อณูชีววิทยาและวิวัฒนาการ . 23 (10): พ.ศ. 2465– พ.ศ. 2473 ดอย : 10.1093 / molbev / msl055 . PMID  16829542
  88. ^ Ren R, Sun Y, Zhao Y, Geiser D, Ma H, Zhou X (กันยายน 2559) "วิวัฒนาการมติที่ลึก Eukaryotic และเชื้อราความสัมพันธ์การใช้สูงยีนอนุรักษ์ต่ำคัดลอกนิวเคลียร์" ชีววิทยาและวิวัฒนาการของจีโนม . 8 (9): 2683–2701 ดอย : 10.1093 / gbe / evw196 . PMC  5631032 . PMID  27604879
  89. ^ Cavalier-Smith T (มกราคม 2018) "ราชอาณาจักรโครมิสตาและแปด phyla ของ: การสังเคราะห์ใหม่เน้นการกำหนดเป้าหมาย periplastid โปรตีนวิวัฒนาการ cytoskeletal และ periplastid และแตกต่างโบราณ" โปรโตพลาสม่า . 255 (1): 297–357 ดอย : 10.1007 / s00709-017-1147-3 . PMC  5756292 PMID  28875267
  90. ^ Derelle R, Torruella G, Klimeš V, Brinkmann H, Kim E, VlčekČ, Lang BF, Eliáš M (กุมภาพันธ์ 2015) "โปรตีนจากแบคทีเรียระบุราก eukaryotic เดียว" การดำเนินการของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งชาติของสหรัฐอเมริกา 112 (7): E693–699 รหัสไปรษณีย์ : 2015PNAS..112E.693D . ดอย : 10.1073 / pnas.1420657112 . PMC  4343179 . PMID  25646484
  91. ^ Yang J, Harding T, Kamikawa R, Simpson AG, Roger AJ (พฤษภาคม 2017) "ยลจีโนมวิวัฒนาการและระบบการแก้ไขนวนิยาย RNA ในลึกกิ่ง Heteroloboseids" ชีววิทยาและวิวัฒนาการของจีโนม . 9 (5): 1161–1174 ดอย : 10.1093 / gbe / evx086 . PMC  5421314 . PMID  28453770
  92. ^ Cavalier-Smith T, Fiore-Donno AM, Chao E, Kudryavtsev A, Berney C, Snell EA, Lewis R (กุมภาพันธ์ 2015) "multigene แก้ไขเชื้อชาติลึกแตกแขนงของ Amoebozoa" โมเลกุล Phylogenetics และวิวัฒนาการ 83 : 293–304 ดอย : 10.1016 / j.ympev.2014.08.011 . PMID  25150787
  93. ^ Torruella G, de Mendoza A, Grau-Bové X, Antó M, Chaplin MA, del Campo J, Eme L, Pérez-Cordón G, Whipps CM, Nichols KM, Paley R, Roger AJ, Sitjà-Bobadilla A, Donachie S, Ruiz-Trillo I (กันยายน 2015) "Phylogenomics เผยบรรจบวิวัฒนาการของการดำเนินชีวิตในญาติสนิทของสัตว์และเชื้อรา" ชีววิทยาปัจจุบัน . 25 (18): 2404–2410 ดอย : 10.1016 / j.cub.2015.07.053 . PMID  26365255
  94. ^ López-García P, Eme L, Moreira D (ธันวาคม 2017) “ ซิมไบโอซิสในวิวัฒนาการยูคาริโอต” . วารสารชีววิทยาเชิงทฤษฎี . 434 : 20–33 ดอย : 10.1016 / j.jtbi.2017.02.031 . PMC  5638015 . PMID  28254477
  95. ^ Ponce-Toledo RI, Deschamps P, López-García P, Zivanovic Y, Benzerara K, Moreira D (กุมภาพันธ์ 2017) "ต้นแขนงน้ำจืดไซยาโนแบคทีเรียที่ต้นกำเนิดของ plastids" ชีววิทยาปัจจุบัน . 27 (3): 386–391 ดอย : 10.1016 / j.cub.2016.11.056 . PMC  5650054 . PMID  28132810
  96. ^ de Vries J, Archibald JM (กุมภาพันธ์ 2017) "เอนโดซิมไบโอซิส: Plastids วิวัฒนาการมาจากไซยาโนแบคทีเรียน้ำจืดหรือไม่" . ชีววิทยาปัจจุบัน . 27 (3): R103–105 ดอย : 10.1016 / j.cub.2016.12.006 . PMID  28171752
  97. ^ Cavalier-Smith T (มิถุนายน 2010) "Kingdoms Protozoa และ Chromista และราก eozoan ของต้นยูคาริโอต" . จดหมายชีววิทยา 6 (3): 342–345 ดอย : 10.1098 / rsbl.2009.0948 . PMC  2880060 PMID  20031978
  98. ^ Cavalier-Smith T (พฤษภาคม 2013). "วิวัฒนาการในช่วงต้นของโหมดการให้อาหารยูคาริโอตความหลากหลายของโครงสร้างของเซลล์และการจำแนกประเภทของโปรโตซัวไฟลาลูโคซัวซัลโคซัวและโชอาโนซัว" European Journal of Protistology . 49 (2): 115–178 ดอย : 10.1016 / j.ejop.2012.06.001 . PMID  23085100
  99. ^ Cavalier-Smith T, Chao EE, Snell EA, Berney C, Fiore-Donno AM, Lewis R (ธันวาคม 2014) "multigene eukaryote เชื้อชาติเผยบรรพบุรุษของโปรโตซัวที่มีแนวโน้มของ opisthokonts (สัตว์เชื้อรา choanozoans) และ Amoebozoa" โมเลกุล Phylogenetics และวิวัฒนาการ 81 : 71–85. ดอย : 10.1016 / j.ympev.2014.08.012 . PMID  25152275
  100. ^ Cavalier-Smith T, Chao EE, Lewis R (เมษายน 2018) "multigene เชื้อชาติและวิวัฒนาการของเซลล์ chromist infrakingdom Rhizaria: ตัดกันองค์กรมือถือของน้องสาว phyla Cercozoa และ Retaria" โปรโตพลาสม่า . 255 (5): 1517–1574 ดอย : 10.1007 / s00709-018-1241-1 . PMC  6133090 PMID  29666938
  101. ^ He D, Fiz-Palacios O, Fu CJ, Fehling J, Tsai CC, Baldauf SL (กุมภาพันธ์ 2014) "รากทางเลือกสำหรับต้นยูคาริโอตแห่งชีวิต" . ชีววิทยาปัจจุบัน . 24 (4): 465–470 ดอย : 10.1016 / j.cub.2014.01.036 . PMID  24508168
  102. ^ Cox CJ, Foster PG, Hirt RP, Harris SR, Embley TM (ธันวาคม 2551) “ แหล่งกำเนิดของยูคาริโอต” . การดำเนินการของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งชาติของสหรัฐอเมริกา 105 (51): 20356–20361 Bibcode : 2008PNAS..10520356C . ดอย : 10.1073 / pnas.0810647105 . PMC  2629343 . PMID  19073919
  103. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (มีนาคม 2549) "สู่การสร้างต้นไม้แห่งชีวิตขึ้นใหม่โดยอัตโนมัติ" วิทยาศาสตร์ . 311 (5765): 1283–1287 รหัสไปรษณีย์ : 2006Sci ... 311.1283C . CiteSeerX  10.1.1.381.9514 . ดอย : 10.1126 / science.1123061 . PMID  16513982 S2CID  1615592
  104. ^ Hug LA, Baker BJ, Anantharaman K, Brown CT, Probst AJ, Castelle CJ, Butterfield CN, Hernsdorf AW, Amano Y, Ise K, Suzuki Y, Dudek N, Relman DA, Finstad KM, Amundson R, Thomas BC, Banfield JF (เมษายน 2559). “ มุมมองใหม่ของต้นไม้แห่งชีวิต” . จุลชีววิทยาธรรมชาติ . 1 (5): 16048. ดอย : 10.1038 / nmicrobiol.2016.48 . PMID  27572647
  105. ^ O'Malley MA, Leger MM, Wideman JG, Ruiz-Trillo I (มีนาคม 2019) "แนวคิดของบรรพบุรุษร่วมยูคาริโอตสุดท้าย". ธรรมชาตินิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ Springer Science and Business Media LLC. 3 (3): 338–344 ดอย : 10.1038 / s41559-019-0796-3 . hdl : 10261/201794 . PMID  30778187 S2CID  67790751
  106. ^ Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (สิงหาคม 2542) "ฟอสซิลโมเลกุล Archean และการเพิ่มขึ้นของยูคาริโอตในช่วงแรก ๆ ". วิทยาศาสตร์ . 285 (5430): 1033–1036 CiteSeerX  10.1.1.516.9123 ดอย : 10.1126 / science.285.5430.1033 . PMID  10446042
  107. ^ Hartman H, Fedorov A (กุมภาพันธ์ 2545) "ต้นกำเนิดของเซลล์ยูคาริโอต: การตรวจสอบจีโนม" . การดำเนินการของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งชาติของสหรัฐอเมริกา 99 (3): 1420–5. รหัสไปรษณีย์ : 2002PNAS ... 99.1420H . ดอย : 10.1073 / pnas.032658599 . PMC  122206 . PMID  11805300
  108. ^ Knoll AH, Javaux EJ, Hewitt D, Cohen P (มิถุนายน 2549) "สิ่งมีชีวิตยูคาริโอตในมหาสมุทร Proterozoic" . การทำธุรกรรมทางปรัชญาของ Royal Society of London ชุด B วิทยาศาสตร์ชีวภาพ . 361 (1470): 1023–1038 ดอย : 10.1098 / rstb.2006.1843 . PMC  1578724 PMID  16754612
  109. ^ Retallack GJ, Krull ES, Thackray GD, Parkinson DH (2013). "ฟอสซิลรูปโกศที่มีปัญหาจาก Paleosol Paleoproterozoic (2.2 Ga) ในแอฟริกาใต้". วิจัย Precambrian 235 : 71–87 รหัสไปรษณีย์ : 2013PreR..235 ... 71R . ดอย : 10.1016 / j.precamres.2013.05.015 .
  110. ^ El Albani A, Bengtson S, Canfield DE, Bekker A, Macchiarelli R, Mazurier A, Hammarlund EU, Boulvais P, Dupuy JJ, Fontaine C, Fürsich FT, Gauthier-Lafaye F, Janvier P, Javaux E, Ossa FO, Pierson- Wickmann AC, Riboulleau A, Sardini P, Vachard D, Whitehouse M, Meunier A (กรกฎาคม 2010) "สิ่งมีชีวิตในอาณานิคมขนาดใหญ่ที่มีการเติบโตอย่างประสานกันในสภาพแวดล้อมที่มีออกซิเจน 2.1 Gyr ที่ผ่านมา". ธรรมชาติ . 466 (7302): 100–104 Bibcode : 2010Natur.466..100A . ดอย : 10.1038 / nature09166 . PMID  20596019 . S2CID  4331375
  111. ^ Bengtson S, Belivanova V, Rasmussen B, Whitehouse M (พฤษภาคม 2552) "ความขัดแย้ง 'Cambrian' ฟอสซิลของ Vindhyan เป็นจริง แต่กว่าพันล้านปีแก่" การดำเนินการของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งชาติของสหรัฐอเมริกา 106 (19): 7729–7734 Bibcode : 2009PNAS..106.7729B . ดอย : 10.1073 / pnas.0812460106 . PMC  2683128 . PMID  19416859
  112. ^ Ward P (9 กุมภาพันธ์ 2551). "การสูญพันธุ์มวล: จุลินทรีย์ตีกลับ" นักวิทยาศาสตร์ใหม่ : 40–43.
  113. ^ French KL, Hallmann C, Hope JM, Schoon PL, Zumberge JA, Hoshino Y, Peters CA, George SC, Love GD, Brocks JJ, Buick R, Summons RE (พฤษภาคม 2015) "การประเมินค่าไบโอมาร์คเกอร์ของไฮโดรคาร์บอนในหินอาร์คีนใหม่" . การดำเนินการของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งชาติของสหรัฐอเมริกา 112 (19): 5915–5920 รหัสไปรษณีย์ : 2015PNAS..112.5915F . ดอย : 10.1073 / pnas.1419563112 . PMC  4434754 . PMID  25918387
  114. ^ Isson TT, Love GD, Dupont CL, Reinhard CT, Zumberge AJ, Asael D และอื่น ๆ (มิถุนายน 2561). "การติดตามการเพิ่มขึ้นของยูคาริโอตสู่การครอบงำทางนิเวศวิทยาด้วยไอโซโทปสังกะสี" . ธรณีวิทยา . 16 (4): 341–352 ดอย : 10.1111 / gbi.12289 . PMID  29869832
  115. ^ Yoshikawa G, Blanc-Mathieu R, Song C, Kayama Y, Mochizuki T, Murata K, Ogata H, Takemura M (เมษายน 2019) "Medusavirus, นวนิยายไวรัสดีเอ็นเอขนาดใหญ่ที่ค้นพบจากน้ำพุร้อน" วารสารไวรัสวิทยา . 93 (8) ดอย : 10.1128 / JVI.02130-18 . PMC  6450098 PMID  30728258 สรุป Lay - EurekAlert! (30 เมษายน 2562).
  116. ^ Martin W (ธันวาคม 2548). “ อาร์เคียแบคทีเรีย (Archaea) และต้นกำเนิดของนิวเคลียสยูคาริโอต”. ความเห็นในปัจจุบันจุลชีววิทยา 8 (6): 630–637 ดอย : 10.1016 / j.mib.2005.10.004 . PMID  16242992
  117. ^ Takemura M (พฤษภาคม 2544). "Poxviruses และกำเนิดนิวเคลียสยูคาริโอต". วารสารวิวัฒนาการระดับโมเลกุล . 52 (5): 419–425 Bibcode : 2001JMolE..52..419T . ดอย : 10.1007 / s002390010171 . PMID  11443345 S2CID  21200827 .
  118. ^ Bell PJ (กันยายน 2544). "ไวรัสยูคาริโอเจเนซิส: บรรพบุรุษของนิวเคลียสเป็นไวรัสดีเอ็นเอที่ซับซ้อนหรือไม่". วารสารวิวัฒนาการระดับโมเลกุล . 53 (3): 251–256. Bibcode : 2001JMolE..53..251L . ดอย : 10.1007 / s002390010215 . PMID  11523012 . S2CID  20542871
  119. ^ Wächtershäuser G (มกราคม 2546) "จากก่อนเซลล์เพื่อ Eukarya - เรื่องของสองไขมันเป็น" จุลชีววิทยาระดับโมเลกุล . 47 (1): 13–22. ดอย : 10.1046 / j.1365-2958.2003.03267.x . PMID  12492850 S2CID  37944519 .
  120. ^ Wächtershäuser G (ตุลาคม 2549) "จากต้นกำเนิดของชีวิตภูเขาไฟ chemoautotrophic แบคทีเรียเคียและ Eukarya" การทำธุรกรรมทางปรัชญาของ Royal Society of London ชุด B วิทยาศาสตร์ชีวภาพ . 361 (1474): 1787–1806, อภิปราย 1806–1808 ดอย : 10.1098 / rstb.2006.1904 . PMC  1664677 PMID  17008219
  121. ^ เลน N (2016). คำถามสำคัญ: ทำไมชีวิตจึงเป็นอย่างนั้น? (ฉบับปกอ่อน) หนังสือโปรไฟล์ หน้า 157–91 ISBN 978-1-781-25037-2.
  122. ^ Egel R (มกราคม 2555). "ปฐม eukaryogenesis: เกี่ยวกับลักษณะของชุมชน precellular สหรัฐอเมริกาบรรพบุรุษเพื่อชีวิตที่ทันสมัย" ชีวิต . 2 (1): 170–212 ดอย : 10.3390 / life2010170 . PMC  4187143 PMID  25382122
  123. ^ Harish A, Tunlid A, Kurland CG (สิงหาคม 2013) "วิวัฒนาการของวิวัฒนาการของอาณาจักรทั้งสาม" ไบโอชิมี่ . 95 (8): 1593–1604 ดอย : 10.1016 / j.biochi.2013.04.016 . PMID  23669449
  124. ^ Harish A, Kurland CG (กรกฎาคม 2017) "Akaryotes และ Eukaryotes เป็นลูกหลานที่เป็นอิสระจากบรรพบุรุษร่วมกัน" ไบโอชิมี่ . 138 : 168–183 ดอย : 10.1016 / j.biochi.2017.04.013 . PMID  28461155
  125. ^ Imachi H, Nobu MK, Nakahara N, Morono Y, Ogawara M, Takaki Y และอื่น ๆ (มกราคม 2020). "การแยกของ archaeon ที่อินเตอร์เฟซ prokaryote-eukaryote" ธรรมชาติ . 577 (7791): 519–525 Bibcode : 2020Natur.577..519I . ดอย : 10.1038 / s41586-019-1916-6 . PMC  7015854 PMID  31942073
  126. ^ Da Cunha V, Gaia M, Gadelle D, Nasir A, Forterre P (มิถุนายน 2017) "Lokiarchaea เป็นญาติใกล้ชิดของ Euryarchaeota ไม่เชื่อมช่องว่างระหว่าง prokaryotes และยูคาริโอว่า" PLoS พันธุศาสตร์ 13 (6): e1006810. ดอย : 10.1371 / journal.pgen.1006810 . PMC  5484517 . PMID  28604769
  127. ^ Harish A, Kurland CG (กรกฎาคม 2017) "แบบจำลองวิวัฒนาการจีโนมเชิงประจักษ์หยั่งรากต้นไม้แห่งชีวิต". ไบโอชิมี่ . 138 : 137–155 ดอย : 10.1016 / j.biochi.2017.04.014 . PMID  28478110
  128. ^ Spang A, Eme L, Saw JH, Caceres EF, Zaremba-Niedzwiedzka K, Lombard J และอื่น ๆ (มีนาคม 2561). "เคียแอสการ์ดเป็นญาติใกล้เคียงที่สุดของโปรคาริโอยูคาริโอ" PLoS พันธุศาสตร์ 14 (3): e1007080. ดอย : 10.1371 / journal.pgen.1007080 . PMC  5875740 PMID  29596421
  129. ^ MacLeod F, Kindler GS, Wong HL, Chen R, Burns BP (2019) "เคียแอสการ์ด: ความหลากหลายฟังก์ชั่นและความหมายวิวัฒนาการในช่วงของ microbiomes เป็น" AIMS จุลชีววิทยา 5 (1): 48–61. ดอย : 10.3934 / microbiol.2019.1.48 . PMC  6646929 PMID  31384702
  130. ^ Zimmer C (15 มกราคม 2020). "นี่แปลกจุลินทรีย์พฤษภาคมมาร์คหนึ่งในชีวิตของ Leaps ดีๆ - ที่อยู่อาศัยสิ่งมีชีวิตในทะเลโคลนข้อเสนอเบาะแสต้นกำเนิดของเซลล์ที่ซับซ้อนของสัตว์และพืชทั้งหมด" นิวยอร์กไทม์ส สืบค้นเมื่อ18 มกราคม 2563 .
  131. ^ เจเคลีจี (2550). "ต้นกำเนิดของ Eukaryotic Endomembranes: วิกฤตการประเมินผลรุ่นสถานการณ์ที่แตกต่างกัน" eukaryotic เยื่อและโครงร่างของเซลล์ ความก้าวหน้าด้านเวชศาสตร์การทดลองและชีววิทยา 607 . New York, NY: Springer Science + Business Media; Austin, Tex.: Landes Bioscience. ได้ pp.  38-51 ดอย : 10.1007 / 978-0-387-74021-8_3 . ISBN 978-0-387-74020-1. PMID  17977457
  132. ^ Cavalier-Smith T (มีนาคม 2545). "แหล่งกำเนิด phagotrophic ของยูคาริโอตและการจำแนกสายพันธุ์ของโปรโตซัว" . International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 52 (ปต 2): 297–354 ดอย : 10.1099 / 00207713-52-2-297 . PMID  11931142
  133. ^ Martin W, Müller M (มีนาคม 2541) "สมมติฐานไฮโดรเจนสำหรับยูคาริโอตตัวแรก". ธรรมชาติ . 392 (6671): 37–41 รหัสไปรษณีย์ : 1998Natur.392 ... 37M . ดอย : 10.1038 / 32096 . PMID  9510246 S2CID  338885
  134. ^ Pisani D, Cotton JA, McInerney JO (สิงหาคม 2550). "Supertrees แยกจุดกำเนิดที่แปลกประหลาดของจีโนมยูคาริโอต" อณูชีววิทยาและวิวัฒนาการ . 24 (8): 1752–1760 ดอย : 10.1093 / molbev / msm095 . PMID  17504772
  135. ^ Brueckner J, Martin WF (เมษายน 2020) "ยีนแบคทีเรียจำนวนมากกว่ายีน Archaeal ใน Eukaryotic จีโนม" ชีววิทยาและวิวัฒนาการของจีโนม . 12 (4): 282–292 ดอย : 10.1093 / gbe / evaa047 . PMC  7151554 PMID  32142116
  136. ^ Latorre A, Durban A, Moya A, Pereto J (2011) "บทบาทของซิมไบโอซิสในวิวัฒนาการยูคาริโอต" . ใน Gargaud M, López-Garcìa P, Martin H (eds.) ต้นกำเนิดและวิวัฒนาการของชีวิต: มุมมองทางดาราศาสตร์ชีววิทยา Cambridge: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ หน้า 326–339 ISBN 978-0-521-76131-4.
  137. ^ Ayala J (เมษายน 1994). "การขนส่งและองค์กรภายในของเยื่อ: ถุงเครือข่ายเมมเบรนและโปรตีนฉี่ผูกพัน" วารสารวิทยาศาสตร์เซลล์ . 107 (ปต 4) (107): 753–763 ดอย : 10.1242 / jcs.107.4.753 . PMID  8056835 ที่เก็บถาวรจากเดิมเมื่อวันที่ 29 เมษายน 2012 สืบค้นเมื่อ27 มีนาคม 2556 .
  138. ^ มาร์ตินดับบลิวเอฟ. “ กำเนิดไมโตคอนเดรีย” . Scitable . การศึกษาธรรมชาติ. สืบค้นเมื่อ27 มีนาคม 2556 .
  139. ^ Dacks JB, Field MC (สิงหาคม 2018) "ต้นกำเนิดวิวัฒนาการและความเชี่ยวชาญในการขนส่งเมมเบรน" . ความเห็นในปัจจุบันเซลล์ชีววิทยา 53 : 70–76 ดอย : 10.1016 / j.ceb.2018.06.001 . PMC  6141808 . PMID  29929066
  140. ^ Martijn J, Vosseberg J, Guy L, Offre P, Ettema TJ (พฤษภาคม 2018) "แหล่งกำเนิดไมโทคอนเดรียลึกนอกอัลฟาโปรโตแบคทีเรียตัวอย่าง". ธรรมชาติ . 557 (7703): 101–105 Bibcode : 2018Natur.557..101M . ดอย : 10.1038 / s41586-018-0059-5 . PMID  29695865 S2CID  13740626 สรุปเลย์ - นักวิทยาศาสตร์
  141. ^ Baum DA, Baum B (ตุลาคม 2014). "เป็นแหล่งกำเนิดภายในออกสำหรับเซลล์ยูคาริโอ" BMC ชีววิทยา 12 : 76. ดอย : 10.1186 / s12915-014-0076-2 . PMC  4210606 . PMID  25350791 สรุปเลย์ - มหาวิทยาลัยวิสคอนซินแมดิสัน
  142. ^ Brouwers L (12 เมษายน 2556). "วิธีการปล้นสะดมทางพันธุกรรมเปลี่ยนจุลินทรีย์เป็นสีชมพู, กินของเน่าเกลือรัก" วิทยาศาสตร์อเมริกัน 109 (50): 20537–20542 สืบค้นจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 10 ตุลาคม 2018 . สืบค้นเมื่อ21 เมษายน 2562 .
  143. ^ "คิดทบทวนบรรพบุรุษของยูคาริโอต" . นิตยสารควอนตั้ม ที่เก็บถาวรจากเดิมเมื่อวันที่ 9 พฤษภาคม 2019 สืบค้นเมื่อ8 พฤษภาคม 2562 .
  144. ^ Pittis AA, Gabaldón T (มีนาคม 2016). "การซื้อกิจการในช่วงปลายของ mitochondria โดยโฮสต์กับบรรพบุรุษ prokaryotic chimaeric เป็น" ธรรมชาติ . 531 (7592): 101–104 Bibcode : 2016Natur.531..101 ป . ดอย : 10.1038 / nature16941 . PMC  4780264 PMID  26840490
  145. ^ Burton ZF (1 สิงหาคม 2017). วิวัฒนาการตั้งแต่การเข้ารหัส: Cradles รัศมีบาร์เรลและปีก สำนักพิมพ์วิชาการ. ISBN 9780128130346.
  146. ^ Martin WF, Roettger M, Ku C, Garg SG, Nelson-Sathi S, Landan G (กุมภาพันธ์ 2017) "สายกำเนิดยลเป็นสิ่งประดิษฐ์" ชีววิทยาและวิวัฒนาการของจีโนม . 9 (2): 373–379 ดอย : 10.1093 / gbe / evx027 . PMC  5516564 PMID  28199635

 บทความนี้รวม  เนื้อหาสาธารณสมบัติจากเอกสารNCBI : “ ไพรเมอร์วิทยาศาสตร์” .