คอร์ดเดต
สัตว์มีแกนสันหลัง ( / k ɔːr d eɪ T / ) เป็นสัตว์ในไฟลัม Chordata ( / k ɔːr d eɪ ทีə / ) คอร์ดทั้งหมดมี 5 synapomorphiesหรือลักษณะหลักในบางช่วงของระยะตัวอ่อนหรือวัยผู้ใหญ่ซึ่งแยกความแตกต่างจากแท็กซาอื่น ๆ ทั้งหมด Synapomorphies ทั้ง 5 นี้ ได้แก่notochord , dorsal hollow nerve cord , endostyleหรือ thyroid, pharyngeal slitsและหางหลังทวาร Chordates ได้ชื่อมาจากลักษณะ "notochord" ซึ่งมีบทบาทสำคัญในโครงสร้างและการเคลื่อนไหวของคอร์ด chordates นอกจากนี้ยังมีสมมาตรทั้งสองข้างมีcoelom , มีระบบไหลเวียนเลือดและแสดงการแบ่งส่วน metameric
| คอร์ด |
|
|---|---|
|
|
| ตัวอย่างคอร์ดของ subphyla สี่อันดับต่ำกว่า: เสือโคร่งไซบีเรีย ( สัตว์มีกระดูกสันหลัง ) และPolycarpa aurata ( Tunicata ), Olfactoresสองตัวเช่นเดียวกับOoedigera peeli ( Vetulicolia ) และBranchiostoma lanceolatum ( Cephalochordata ) | |
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์  |
|
| ราชอาณาจักร: | Animalia |
| ซับคิงดอม: | Eumetazoa |
| Clade : | ParaHoxozoa |
| Clade : | บิลาเทเรีย |
| Clade : | เนโฟรซัว |
| ซุปเปอร์ไฟลัม: | Deuterostomia |
| ไฟลัม: | Chordata Haeckel , 2417 [1] [2] |
| กลุ่มย่อย | |
|
และดูข้อความ |
|
ดาตาและAmbulacrariaร่วมกันสร้างsuperphylum Deuterostomia chordates แบ่งออกเป็นสามsubphyla : Vertebrata ( ปลา , ครึ่งบกครึ่งน้ำ , สัตว์เลื้อยคลาน , นกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วย ); TunicataหรือUrochordata ( เพรียงหัวหอม , salps ); และCephalochordata (ซึ่งรวมถึงlancelets ) นอกจากนี้ยังมีแท็กซ่าสูญพันธุ์เช่นVetulicolia Hemichordata (ซึ่งรวมถึงเวิร์มลูกโอ๊ก ) ถูกนำเสนอเป็นไฟลัม chordate ที่สี่ แต่ตอนนี้ถือว่าเป็นไฟลัมที่แยกจากกัน: hemichordates และEchinodermataจากAmbulacrariaซึ่งเป็นไฟลัมน้องสาวของ Chordates มากกว่า 65,000 สายพันธุ์ที่อยู่อาศัยของ chordates ประมาณครึ่งหนึ่งเป็นปลากระดูกที่เป็นสมาชิกของsuperclass ราศีมีนชั้นชั้นปลากระดูกแข็ง
ฟอสซิล Chordate ถูกค้นพบตั้งแต่ช่วงแรกของการระเบิดแคมเบรียนเมื่อ 541 ล้านปีก่อน Cladistically ( phylogenetically ) สัตว์มีกระดูกสันหลัง - chordates กับ notochord แทนที่โดยกระดูกสันหลังในระหว่างการพัฒนา - จะถือว่าเป็นกลุ่มย่อยของclade Craniataซึ่งประกอบด้วย chordates กับกะโหลกศีรษะ Craniata และ Tunicata แต่ง clade Olfactores (ดูแผนภาพภายใต้ Phylogeny)
กายวิภาคศาสตร์
Chordates เป็นไฟลัมของสัตว์ที่กำหนดโดยการมีลักษณะทางกายวิภาคต่อไปนี้ในบางช่วงของชีวิต: [4]
- โนโทคอร์ดซึ่งเป็นกระดูกอ่อนที่ค่อนข้างแข็งซึ่งยื่นไปตามด้านในของร่างกาย ในบรรดาสัตว์มีกระดูกสันหลังกลุ่มย่อยของ chordates notochord พัฒนาเป็นกระดูกสันหลังและในสัตว์น้ำทั้งหมดสิ่งนี้ช่วยให้สัตว์ว่ายน้ำโดยงอหาง
- หลัง ท่อประสาท ในปลาและอื่น ๆ ที่สัตว์มีกระดูกสันหลังนี้พัฒนาเข้าสู่ไขสันหลัง , การสื่อสารที่ใหญ่ลำต้นของระบบประสาท
- กรีดคอหอย หลอดลมเป็นส่วนหนึ่งของคอทันทีหลังปาก ในปลาร่องจะถูกปรับเปลี่ยนให้เป็นรูปเหงือกแต่ในคอร์ดอื่น ๆ พวกมันเป็นส่วนหนึ่งของระบบกรองอาหารที่ดึงอนุภาคของอาหารออกจากน้ำที่สัตว์อาศัยอยู่
- หางหลังทวาร. หางของกล้ามเนื้อที่ขยายไปข้างหลังที่อยู่เบื้องหลังทวารหนัก
- endostyle นี่คือร่องในผนังหน้าท้องของคอหอย ในตัวกรองให้อาหารชนิดจะผลิตเมือกเพื่อรวบรวมเศษอาหารที่ช่วยในการขนส่งอาหารไปยังหลอดอาหาร [5]นอกจากนี้ยังเก็บไอโอดีนและอาจเป็นสารตั้งต้นของต่อมไทรอยด์ของสัตว์มีกระดูกสันหลัง [4]
มีข้อ จำกัด อ่อน ๆ ที่แยกคอร์ดจากเชื้อสายทางชีววิทยาอื่น ๆ แต่ไม่ได้เป็นส่วนหนึ่งของคำจำกัดความที่เป็นทางการ:
- chordates ทั้งหมดอยู่deuterostomes ซึ่งหมายความว่าในระหว่างขั้นตอนการพัฒนาของตัวอ่อนทวารหนักจะก่อตัวขึ้นก่อนปาก
- chordates ทั้งหมดจะขึ้นอยู่กับระดับทวิภาคี ร่างแผน [6]
- chordates ทั้งหมดอยู่coelomatesและมีช่องร่างกายเต็มไปด้วยของเหลวที่เรียกว่า coelom กับซับสมบูรณ์เรียกว่าเยื่อบุช่องท้องมาจากmesoderm (ดู Brusca และ Brusca) [7]
การจำแนกประเภท
คีมาต่อไปจากรุ่น 2014 ของสัตว์มีกระดูกสันหลังตรินิแดดและโตเบโก [8] [9]กระดูกสันหลังเรียนสัตว์มีแกนสันหลังจากปลาของโลก [10]ในขณะที่มันมีโครงสร้างเพื่อให้สอดคล้องกับวิวัฒนาการสัมพันธ์ (คล้ายกับcladogram ) ก็ยังคงมีการจัดอันดับแบบดั้งเดิมที่ใช้ในLinnaean อนุกรมวิธาน
- ไฟลัมคอร์ดตา
- † Vetulicolia ?
- Subphylum Cephalochordata (Acraniata) - (lancelets; 30 ชนิด)
- คลาสLeptocardii (lancelets)
- Clade Olfactores
- Subphylum Tunicata (Urochordata) - (tunicates; 3,000 ชนิด)
- คลาสAscidiacea (เพรียงหัวหอมทะเล)
- คลาสธาเลียเซีย (salps)
- Class Appendicularia (ตัวอ่อน)
- คลาสSorberacea
- Subphylum Vertebrata ( Craniata ) (สัตว์มีกระดูกสันหลัง - สัตว์ที่มีกระดูกสันหลัง 66,100+ ชนิด)
- superclass ' ปลาไม่มีขากรรไกร ' paraphyletic (กระดูกสันหลัง jawless; 100 + สายพันธุ์)
- คลาสCyclostomata
- Infraclass MyxinoideaหรือMyxini (hagfish; 65 ชนิด)
- Infraclass PetromyzontidaหรือHyperoartia (lampreys)
- คลาส† Conodonta
- คลาส† Myllokunmingiida
- คลาส† Pteraspidomorphi
- คลาส† Thelodonti
- คลาส†อนัสปิดา
- ชั้น†เซฟาลัสปิโดโมอร์ฟี
- คลาสCyclostomata
- Infraphylum Gnathostomata ( สัตว์มีกระดูกสันหลังกราม )
- คลาส† Placodermi (รูปแบบเกราะ Paleozoic; paraphyletic สัมพันธ์กับ gnathostomes อื่น ๆ ทั้งหมด)
- Class Chondrichthyes (ปลากระดูกอ่อน 900+ สายพันธุ์)
- คลาส† Acanthodii (Paleozoic "spiny sharks"; paraphyletic สัมพันธ์กับ Chondrichthyes)
- Class Osteichthyes (ปลากระดูก 30,000+ สายพันธุ์)
- Subclass Actinopterygii (ปลาครีบเรย์ประมาณ 30,000 ชนิด)
- Subclass Sarcopterygii (ปลาครีบกลีบ: 8 ชนิด)
- Superclass Tetrapoda (สัตว์มีกระดูกสันหลังสี่แขน 35,100+ ชนิด) (การจำแนกด้านล่างนี้เป็นไปตาม Benton 2004 และใช้การสังเคราะห์อนุกรมวิธาน Linnaean ตามลำดับและยังสะท้อนถึงความสัมพันธ์เชิงวิวัฒนาการ Benton รวม Superclass Tetrapoda ไว้ใน Subclass Sarcopterygii เพื่อสะท้อนถึง การสืบเชื้อสายโดยตรงของ tetrapods จากปลาครีบกลีบแม้ว่าในอดีตจะได้รับการจัดลำดับอนุกรมวิธานที่สูงกว่าก็ตาม) [11]
- Class Amphibia (สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก 8,100+ ชนิด) [12]
- คลาสSauropsida ( สัตว์เลื้อยคลาน (รวมถึงนก ); 21,300+ สปีชีส์ - นก 10,000+ ชนิดและสัตว์เลื้อยคลาน 11,300 ชนิด) [13] [14] [15]
- Class Synapsida ( สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ; 5,700+ สปีชีส์)
- superclass ' ปลาไม่มีขากรรไกร ' paraphyletic (กระดูกสันหลัง jawless; 100 + สายพันธุ์)
- Subphylum Tunicata (Urochordata) - (tunicates; 3,000 ชนิด)
ซับไฟลา
เซฟาโลคอร์ดาตา: Lancelets
Cephalochordatesซึ่งเป็นหนึ่งในสามแผนกย่อยของ chordates เป็นสัตว์ขนาดเล็ก "รูปร่างคล้ายปลา" ที่ไม่มีสมองมีหัวที่ชัดเจนและอวัยวะรับความรู้สึกเฉพาะ [16]ตัวป้อนตัวกรองแบบฝังโพรงเหล่านี้ประกอบไปด้วยไฟลัมย่อยคอร์ดเดตที่แตกแขนงแรกสุด [17] [18]
ตูนิกาตา (Urochordata)
เสื้อคลุมส่วนใหญ่ปรากฏเป็นตัวเต็มวัยในสองรูปแบบใหญ่ ๆ เรียกว่า "เพรียงหัวทะเล" และปลาสลิดซึ่งทั้งสองอย่างนี้เป็นตัวกรองเนื้อนุ่มที่ขาดคุณสมบัติมาตรฐานของคอร์ด เพรียงหัวหอมทะเลเป็นเครื่องสูบน้ำและเครื่องกรองน้ำเป็นหลัก [19] salpsลอยอยู่กลางน้ำกินแพลงก์ตอนและมีวงจรรุ่นที่สองซึ่งเป็นหนึ่งในรุ่นที่เป็นโดดเดี่ยวและรูปแบบต่อไปห่วงโซ่เหมือนอาณานิคม [20]อย่างไรก็ตามตัวอ่อน tunicate ทั้งหมดมีคุณสมบัติ chordate มาตรฐานรวมทั้งหางยาวเหมือนลูกอ๊อด ; พวกเขายังมีสมองพื้นฐานเซ็นเซอร์แสงและเซ็นเซอร์ตรวจจับการเอียง [19]กลุ่มหลักที่สามของ tunicates Appendicularia (หรือที่เรียกว่า Larvacea) ยังคงมีรูปร่างคล้ายลูกอ๊อดและว่ายน้ำได้ตลอดชีวิตและถือได้ว่าเป็นตัวอ่อนของเพรียงหัวทะเล [21]รากศัพท์ของคำว่า Urochordata (Balfour 1881) มาจากภาษากรีกโบราณοὐρά (oura, "tail") + ละติน chorda ("สาย") เนื่องจาก notochord พบได้เฉพาะในส่วนหางเท่านั้น [22]คำว่าTunicata (Lamarck 1816) ได้รับการยอมรับว่ามีความสำคัญและปัจจุบันใช้กันมากขึ้น [19]
------------------------------------- -------------------
1. Notochord , 2. Nerve chord, 3. Buccal cirri , 4. Pharynx , 5. Gill slit , 6. Gonad , 7. Gut, 8. V-shaped muscle , 9. Anus, 10. Inhalant siphon , 11. Exhalant กาลักน้ำ, 12. หัวใจ, 13. กระเพาะอาหาร, 14. หลอดอาหาร , 15. ลำไส้, 16. หาง, 17. เอเทรียม, 18. ทูนิก
Craniata (สัตว์มีกระดูกสันหลัง)
Craniatesทุกคนมีความแตกต่างกันกะโหลก พวกเขารวมถึงhagfishซึ่งไม่มีกระดูกสันหลัง ไมเคิลเจ. เบนตันให้ความเห็นว่า "นกกระเรียนมีลักษณะเฉพาะที่ศีรษะเช่นเดียวกับคอร์ดหรืออาจเป็นไปได้ว่าดิวเทอโรสโตมทั้งหมดอยู่ข้างหาง" [23]
craniates ส่วนใหญ่เป็นสัตว์ที่มีกระดูกสันหลังซึ่งในnotochordจะถูกแทนที่ด้วยกระดูกสันหลัง [24] สิ่งเหล่านี้ประกอบด้วยชุดของกระดูกหรือกระดูกอ่อนรูปทรงกระบอกกระดูกสันหลังโดยทั่วไปมีส่วนโค้งของระบบประสาทที่ปกป้องไขสันหลังและมีเส้นโครงที่เชื่อมโยงกระดูกสันหลัง อย่างไรก็ตามhagfishมีไม่สมบูรณ์braincasesและไม่มีกระดูกสันหลังและจึงไม่ถือว่าเป็นสัตว์มีกระดูกสันหลัง[25]แต่ในฐานะสมาชิกของ craniates กลุ่มจากการที่สัตว์มีกระดูกสันหลังที่มีความคิดที่จะมีการพัฒนา [26]อย่างไรก็ตามการแยก hagfish ออกจากสัตว์มีกระดูกสันหลังยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่เนื่องจากอาจเป็นสัตว์มีกระดูกสันหลังที่เสื่อมสภาพซึ่งสูญเสียคอลัมน์กระดูกสันหลังไป [27]
ตำแหน่งของโคมไฟไม่ชัดเจน พวกเขามี braincases สมบูรณ์และกระดูกสันหลังพื้นฐานและดังนั้นจึงอาจจะถือได้ว่าเป็นสัตว์มีกระดูกสันหลังและเป็นความจริงปลา [28]อย่างไรก็ตามphylogenetics ระดับโมเลกุลซึ่งใช้คุณสมบัติทางชีวเคมีในการจำแนกสิ่งมีชีวิตได้ให้ผลลัพธ์ทั้งสองอย่างที่จัดกลุ่มพวกมันด้วยสัตว์มีกระดูกสันหลังและอื่น ๆ ที่จัดกลุ่มด้วย hagfish [29]หากกินปลาที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับ hagfish กว่าสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่น ๆ นี้จะชี้ให้เห็นว่าพวกเขาแบบcladeซึ่งได้รับการตั้งชื่อCyclostomata [30]
Phylogeny
ภาพรวม
ยังคงมีงานวิจัยเปรียบเทียบความแตกต่าง (ตามลำดับดีเอ็นเอ) อย่างต่อเนื่องมากมายที่พยายามแยกรูปแบบของคอร์ดที่ง่ายที่สุดออกไป เนื่องจากเชื้อสายบางส่วนของ 90% ของสิ่งมีชีวิตที่ไม่มีกระดูกสันหลังหรือ notochord อาจสูญเสียโครงสร้างเหล่านี้ไปตามกาลเวลาทำให้การจำแนกประเภทของคอร์ดมีความซับซ้อน เชื้อสายคอร์ดบางสายอาจพบได้โดยการวิเคราะห์ดีเอ็นเอเท่านั้นเมื่อไม่มีร่องรอยทางกายภาพของโครงสร้างที่คล้ายคอร์ดใด ๆ [32]
ความพยายามในการหาความสัมพันธ์เชิงวิวัฒนาการของคอร์ดทำให้เกิดสมมติฐานหลายประการ ฉันทามติในปัจจุบันคือ chordates เป็นmonophyleticซึ่งหมายความว่า Chordata รวมทั้งหมดและเฉพาะลูกหลานของบรรพบุรุษร่วมเดียวซึ่งเป็น chordate เองและญาติที่ใกล้ที่สุดของcraniatesคือ tunicates
ซากดึกดำบรรพ์คอร์ดที่เก่าแก่ที่สุดทั้งหมดถูกพบในสัตว์ป่าแคมเบรียน เฉิงเจียงตอนต้นและรวมถึงสองชนิดที่ถือได้ว่าเป็นปลาซึ่งหมายความว่าพวกมันเป็นสัตว์มีกระดูกสันหลัง เนื่องจากการบันทึกฟอสซิลของ chordates ในยุคแรกนั้นไม่ดีมีเพียงphylogenetics ระดับโมเลกุลเท่านั้นที่เสนอโอกาสที่สมเหตุสมผลในการสืบหาการเกิด อย่างไรก็ตามการใช้ phylogenetics ระดับโมเลกุลเพื่อหาคู่การเปลี่ยนแปลงวิวัฒนาการเป็นที่ถกเถียงกัน
นอกจากนี้ยังพิสูจน์ได้ยากที่จะจัดหมวดหมู่โดยละเอียดภายในคอร์ดที่มีชีวิต ความพยายามที่จะผลิตวิวัฒนาการ " ต้นไม้ครอบครัว " แสดงให้เห็นว่าหลายแบบเรียนเป็นparaphyletic
| ดิวเทอโรสโตม |
|
|||||||||||||||||||||||||||
แม้ว่าสิ่งนี้จะเป็นที่รู้จักกันดีตั้งแต่ศตวรรษที่ 19 แต่การยืนกรานเฉพาะ monophyletic taxa ส่งผลให้การจำแนกประเภทของสัตว์มีกระดูกสันหลังอยู่ในสถานะของการไหล [33]
สัตว์ส่วนใหญ่มีความซับซ้อนมากกว่าแมงกะพรุนและCnidariansอื่น ๆแบ่งออกเป็นสองกลุ่มคือprotostomesและdeuterostomesซึ่งประกอบด้วย chordates [34]ดูเหมือนว่าคิมเบอเรลล่าอายุ555ล้านปี จะเป็นสมาชิกของโปรโตโตม [35] [36]ถ้าเป็นเช่นนั้นวิธีนี้ protostome และ lineages deuterostome ต้องมีแบ่งเวลาบางอย่างก่อนที่Kimberellaปรากฏอย่างน้อย558 ล้านปีที่ผ่านมาและด้วยเหตุนี้ก่อนที่จะมีการเริ่มต้นของ Cambrian ที่541ล้านปีที่ผ่านมา [34] EdiacaranฟอสซิลErniettaจากประมาณ549 ที่จะ 543 ล้านปีที่ผ่านมาอาจเป็นตัวแทนของสัตว์ deuterostome [37]
ฟอสซิลของกลุ่ม deuterostome หนึ่งที่สำคัญechinoderms (ซึ่งประกอบด้วยสมาชิกที่ทันสมัยปลาดาว , เม่นทะเลและcrinoids ) เป็นเรื่องธรรมดาจากจุดเริ่มต้นของ Cambrian ที่542ล้านปีที่ผ่านมา [38]ฟอสซิลกลางแคมเบรียนRhabdotubus johanssoniได้รับการตีความว่าเป็นเฮมิคอร์เดต pterobranch [39]ความคิดเห็นแตกต่างกันไปว่าซากดึกดำบรรพ์ของสัตว์ Chengjiang Yunnanozoonจากแคมเบรียนก่อนหน้านี้เป็นเฮมิคอร์เดตหรือคอร์ด [40] [41]ซากดึกดำบรรพ์อีกชนิดหนึ่งคือHaikouella lanceolataจากสัตว์ใน Chengjiang ถูกตีความว่าเป็น chordate และอาจเป็น craniate เนื่องจากมีอาการของหัวใจหลอดเลือดแดงเส้นใยเหงือกหางเส้นประสาทที่มีสมอง ที่ส่วนหน้าและอาจเป็นตา - แม้ว่ามันจะมีหนวดสั้น ๆ อยู่รอบปากก็ตาม [41] HaikouichthysและMyllokunmingiaก็จากสัตว์ Chengjiang จะถือได้ว่าเป็นปลา [31] [42] Pikaiaค้นพบก่อนหน้านี้มาก (พ.ศ. 2454) แต่จาก Mid Cambrian Burgess Shale (505 Ma) ถือได้ว่าเป็นคอร์ดดั้งเดิม [43]ในทางกลับกันซากดึกดำบรรพ์ของ chordates ในยุคแรกนั้นหายากมากเนื่องจาก chordates ที่ไม่มีกระดูกสันหลังไม่มีกระดูกหรือฟันและมีรายงานเพียงชิ้นเดียวเท่านั้นสำหรับ Cambrian ที่เหลือ [44]
ความสัมพันธ์เชิงวิวัฒนาการระหว่างกลุ่ม chordate และระหว่าง chordates โดยรวมและญาติดิวเทอโรสโตมที่ใกล้เคียงที่สุดได้รับการถกเถียงกันตั้งแต่ปี พ.ศ. 2433 การศึกษาโดยอาศัยข้อมูลทางกายวิภาคของตัวอ่อนและซากดึกดำบรรพ์ทำให้เกิด "ต้นไม้ครอบครัว" ที่แตกต่างกัน chordates และ hemichordates ที่เชื่อมโยงกันอย่างใกล้ชิด แต่ตอนนี้ความคิดนั้นถูกปฏิเสธ [5]การรวมการวิเคราะห์ดังกล่าวเข้ากับข้อมูลจากยีนRNAของไรโบโซม ชุดเล็ก ๆช่วยขจัดความคิดเก่า ๆ บางส่วนออกไป แต่ก็เปิดโอกาสให้ทูนิเคท (urochordates) เป็น "ดิวเทอโรพื้นฐาน" ซึ่งเป็นสมาชิกที่ยังมีชีวิตอยู่ของกลุ่มที่ echinoderms, hemichordates และ chordates วิวัฒนาการ . [45]นักวิจัยบางคนเชื่อว่าภายใน chordates craniates มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ cephalochordates มากที่สุด แต่ก็มีเหตุผลเกี่ยวกับ tunicates (urochordates) ในฐานะญาติสนิทที่สุดของ craniates [5] [46]
นับตั้งแต่ chordates ในช่วงต้นได้ทิ้งบันทึกฟอสซิลที่ไม่ดีจึงมีความพยายามในการคำนวณวันสำคัญในวิวัฒนาการของพวกมันโดยเทคนิคphylogenetics ระดับโมเลกุลโดยการวิเคราะห์ความแตกต่างทางชีวเคมีโดยส่วนใหญ่อยู่ใน RNA หนึ่งการศึกษาดังกล่าวชี้ให้เห็น deuterostomes ที่เกิดขึ้นก่อนที่900 ล้านปีที่ผ่านมาและ chordates ที่เก่าแก่ที่สุดรอบ896ล้านปีที่ผ่านมา [46]อย่างไรก็ตามการประมาณค่าโมเลกุลของวันที่มักไม่เห็นด้วยซึ่งกันและกันและกับบันทึกฟอสซิล[46]และข้อสันนิษฐานของพวกเขาที่ว่านาฬิกาโมเลกุลทำงานด้วยอัตราคงที่ที่ทราบได้ถูกท้าทาย [47] [48]
ตามเนื้อผ้า Cephalochordata และ Craniata ถูกรวมเข้าในกลุ่ม "Euchordata" ที่เสนอซึ่งน่าจะเป็นกลุ่มน้องสาวของ Tunicata / Urochordata เมื่อไม่นานมานี้ Cephalochordata ถูกคิดว่าเป็นกลุ่มน้องสาวของ "Olfactores" ซึ่งรวมถึง craniates และ tunicates เรื่องยังไม่ยุติ
แผนภาพ
ต้นไม้สายวิวัฒนาการของไฟลัม Chordate เส้นแสดงความสัมพันธ์เชิงวิวัฒนาการที่น่าจะเป็นไปได้รวมทั้งแทกซ่าที่สูญพันธุ์ซึ่งแสดงด้วยกริช † บางชนิดเป็นสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ตำแหน่ง (ความสัมพันธ์) ของกลุ่ม Lancelet, Tunicate และ Craniata เป็นไปตามที่รายงาน[49] [50] [51] [52]
| คอร์ดดาต้า |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
ญาติที่ไม่สนิทที่สุด
Hemichordates
Hemichordates ("half chordates") มีลักษณะบางอย่างที่คล้ายกับ chordates: branchial เปิดเข้าไปในคอหอยและดูเหมือนร่องเหงือก; Stomochords มีองค์ประกอบคล้ายกับnotochordsแต่วิ่งเป็นวงกลมรอบ "ปลอกคอ" ซึ่งอยู่ข้างหน้าปาก และเส้นประสาทหลังแต่ยังรวมถึงเส้นประสาทหน้าท้องที่เล็กกว่าด้วย
มีสองกลุ่มที่มีชีวิตของ hemichordates โดดเดี่ยวenteropneustsที่รู้จักกันทั่วไปว่า "หนอนโอ๊ก" มีความยาวproboscisesและหนอนเหมือนร่างกายที่มีมากถึง 200 ช่อง branchial มีถึง 2.5 เมตรยาว (8.2 ฟุต) และโพรงแม้ว่าตะกอนพื้นทะเล Pterobranchsเป็นสัตว์ในอาณานิคมซึ่งมักมีความยาวน้อยกว่า 1 มิลลิเมตร (0.039 นิ้ว) ซึ่งมีที่อยู่อาศัยเชื่อมต่อกัน ฟิลเตอร์แต่ละตัวฟีดโดยใช้หนวดที่แตกแขนงหนึ่งคู่และมีงวงสั้นรูปโล่ กราปโตไลต์ที่สูญพันธุ์ไปแล้วซึ่งเป็นสัตว์ในอาณานิคมที่มีฟอสซิลมีลักษณะเหมือนใบเลื่อยตัดหญ้าขนาดเล็กอาศัยอยู่ในท่อคล้ายกับเพเทอโรแบรนช์ [53]
Echinoderms
Echinodermsแตกต่างจาก chordates และญาติคนอื่น ๆ ในสามวิธีที่เห็นได้ชัด: พวกมันมีสมมาตรทวิภาคีเป็นตัวอ่อนเท่านั้น - ในวัยผู้ใหญ่พวกมันมีสมมาตรตามแนวรัศมีซึ่งหมายความว่ารูปแบบร่างกายของพวกมันมีรูปร่างเหมือนล้อ พวกเขามีเท้าหลอด ; และร่างกายของพวกเขาได้รับการสนับสนุนโดยโครงกระดูกที่ทำจากแคลไซต์ซึ่งเป็นวัสดุที่ไม่ใช้โดย chordates เปลือกหอยที่แข็งและผ่านการเผาทำให้ร่างกายได้รับการปกป้องจากสิ่งแวดล้อมเป็นอย่างดีและโครงกระดูกเหล่านี้ก็ห่อหุ้มร่างกายของพวกมันไว้ แต่ก็มีหนังบาง ๆ ปกคลุมด้วยเช่นกัน เท้าได้รับพลังจากคุณสมบัติพิเศษอีกอย่างหนึ่งของ echinoderms ซึ่งเป็นระบบหลอดเลือดน้ำของลำคลองที่ทำหน้าที่เป็น "ปอด" และล้อมรอบด้วยกล้ามเนื้อที่ทำหน้าที่เป็นปั๊ม Crinoidsมีลักษณะคล้ายดอกไม้และใช้แขนเหมือนขนนกเพื่อกรองเศษอาหารออกจากน้ำ ส่วนใหญ่อาศัยอยู่กับโขดหิน แต่มีเพียงไม่กี่ตัวที่เคลื่อนที่ได้ช้ามาก echinoderms อื่น ๆ ที่มีโทรศัพท์มือถือและใช้ความหลากหลายของรูปทรงของร่างกายเช่นปลาดาว , เม่นทะเลและปลิงทะเล [54]
ประวัติชื่อ
แม้ว่าชื่อ Chordata จะมาจากWilliam Bateson (1885) แต่ก็มีการใช้กันอย่างแพร่หลายในปี 1880 Ernst Haeckelอธิบายถึงอนุกรมวิธานที่ประกอบด้วย tunicates, cephalochordates และสัตว์มีกระดูกสันหลังในปี 1866 แม้ว่าเขาจะใช้รูปแบบพื้นถิ่นของเยอรมัน แต่ก็อนุญาตภายใต้รหัส ICZNเนื่องจากการทำให้เป็นลาติไนซ์ในภายหลัง [2]
ดูสิ่งนี้ด้วย
- จีโนมิกส์ Chordate
- รายการคำสั่งคอร์ด - คลาสและคำสั่งทั้งหมดของไฟลัม Chordata
อ้างอิง
- ^ Haeckel อี (1874) Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen . ไลป์ซิก: Engelmann
- ^ a b Nielsen, C. (กรกฎาคม 2555). "การประพันธ์ของแทกซาคอร์ดที่สูงขึ้น". Zoologica Scripta 41 (4): 435–436 ดอย : 10.1111 / j.1463-6409.2012.00536.x . S2CID 83266247
- ^ การ์เซีย - เบลลิโด, ดิเอโกซี; Paterson, John R (2014). "เป็น vetulicolian ใหม่จากประเทศออสเตรเลียและแบริ่งที่มีต่อความชอบพอสัตว์มีแกนสันหลังของกลุ่ม Cambrian ลึกลับ" BMC ชีววิทยาวิวัฒนาการ 14 : 214. ดอย : 10.1186 / s12862-014-0214-z . PMC 4203957 PMID 25273382
- ^ ก ข ไรเชลอัล; สมิ ธ SE; Shimamoto, HT & Swalla, BJ (มีนาคม 2549) “ วิวัฒนาการและพัฒนาการของ Chordates: Collagen and Pharyngeal Cartilage” . อณูชีววิทยาและวิวัฒนาการ . 23 (3): 541–549 ดอย : 10.1093 / molbev / msj055 . PMID 16280542
- ^ ขคง Ruppert, E. (มกราคม 2548). "ตัวละครหลักที่รวม hemichordates และ chordates: homologies หรือ homoplasies?" . วารสารสัตววิทยาแคนาดา . 83 : 8–23. ดอย : 10.1139 / Z04-158 . สืบค้นจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 9 ธันวาคม 2555 . สืบค้นเมื่อ22 กันยายน 2551 .
- ^ วาเลนไทน์, JW (2004). เกี่ยวกับต้นกำเนิดของ Phyla ชิคาโก: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยชิคาโก น. 7. ISBN 978-0-226-84548-7.
- ^ RCBrusca, GJBrusca สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง . Sinauer Associates, Sunderland Mass 2003 (2nd ed.), p. 47, ISBN 0-87893-097-3
- ^ เบนตัน MJ (2004) Vertebrate Palaeontology , Third Edition. สำนักพิมพ์ Blackwell. รูปแบบการจัดประเภทมีอยู่ทางออนไลน์ที่ เก็บถาวร 19 ตุลาคม 2551 ที่ Wayback Machine
- ^ เบนตัน, ไมเคิลเจ. (2014). สัตว์มีกระดูกสันหลัง Palaeontology (ฉบับที่ 4) จอห์นไวลีย์แอนด์ซันส์ ISBN 978-1-118-40764-6.
- ^ เนลสัน, JS (2549). Fishes of the World (ฉบับที่ 4) นิวยอร์ก: John Wiley and Sons, Inc. ISBN 978-0-471-25031-9.
- ^ เบนตัน, MJ (2004). ซากดึกดำบรรพ์สัตว์มีกระดูกสันหลัง 3rd ed . Blackwell Science Ltd.
- ^ ฟรอสต์ Darrel อาร์ "ASW บ้าน" ครึ่งบกครึ่งน้ำชนิดหนึ่งของโลกการอ้างอิงออนไลน์ เวอร์ชัน 6.0.2 พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอเมริกันนิวยอร์ก สืบค้นเมื่อ11 พฤศจิกายน 2562 .
- ^ “ สัตว์เลื้อยคลานเผชิญความเสี่ยงสูญพันธุ์” . 15 กุมภาพันธ์ 2556 - ทาง www.bbc.co.uk.
- ^ "การศึกษาคู่ใหม่ประมาณการของนกสายพันธุ์ในโลก" Amnh.org . สืบค้นเมื่อ15 ตุลาคม 2561 .
- ^ "สถิติสายพันธุ์ ส.ค. 2019" . www.reptile-database.org .
- ^ Benton, MJ (14 เมษายน 2543). Palaeontology สัตว์มีกระดูกสันหลัง: ชีววิทยาและวิวัฒนาการ . สำนักพิมพ์ Blackwell. น. 6. ISBN 978-0-632-05614-9. สืบค้นเมื่อ22 กันยายน 2551 .
- ^ Gee, H. (19 มิถุนายน 2551). "ชีววิทยาวิวัฒนาการ: แอมฟิออกซัสปลดปล่อย" . ธรรมชาติ . 453 (7198): 999–1000 รหัสไปรษณีย์ : 2008Natur.453..999G . ดอย : 10.1038 / 453999 ก . PMID 18563145 S2CID 4402585
- ^ “ Branchiostoma” . มหาวิทยาลัยแลนเดอร์. สืบค้นเมื่อ5 กุมภาพันธ์ 2559 .
- ^ ก ข ค Benton, MJ (14 เมษายน 2543). Palaeontology สัตว์มีกระดูกสันหลัง: ชีววิทยาและวิวัฒนาการ . สำนักพิมพ์ Blackwell. น. 5. ISBN 978-0-632-05614-9.
- ^ "ความเป็นจริงสัตว์ไฟล์: SALP" BBC . สืบค้นเมื่อ22 กันยายน 2551 .
- ^ "Appendicularia" (PDF) กรมสิ่งแวดล้อมน้ำมรดกและศิลปะของรัฐบาลออสเตรเลีย สืบค้นจากต้นฉบับ (PDF)เมื่อ 20 มีนาคม 2554 . สืบค้นเมื่อ28 ตุลาคม 2551 .
- ^ Oxford English Dictionary, Third Edition, January 2009: Urochordata
- ^ Benton, MJ (14 เมษายน 2543). Palaeontology สัตว์มีกระดูกสันหลัง: ชีววิทยาและวิวัฒนาการ . สำนักพิมพ์ Blackwell. หน้า 12–13 ISBN 978-0-632-05614-9. สืบค้นเมื่อ22 กันยายน 2551 .
- ^ “ สัณฐานวิทยาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง” . มหาวิทยาลัยแห่งแคลิฟอร์เนียพิพิธภัณฑ์บรรพชีวินวิทยา สืบค้นเมื่อ23 กันยายน 2551 .
- ^ "รู้เบื้องต้นเกี่ยวกับแฮคฟิช" พิพิธภัณฑ์บรรพชีวินวิทยาแห่งมหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย ที่เก็บถาวรจากเดิมเมื่อวันที่ 15 ธันวาคม 2017 สืบค้นเมื่อ28 ตุลาคม 2551 .
- ^ Campbell, NAและReece, JB (2005). ชีววิทยา (7th ed.) ซานฟรานซิสโก: เบนจามินคัมมิงส์ ISBN 978-0-8053-7171-0.CS1 maint: หลายชื่อ: รายชื่อผู้เขียน ( ลิงค์ )
- ^
Janvier, P. (2010). "microRNAs ฟื้นมุมมองเก่าเกี่ยวกับความแตกต่างของสัตว์มีกระดูกสันหลัง jawless และวิวัฒนาการ" การดำเนินการของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งชาติ 107 (45): 19137–19138 รหัสไปรษณีย์ : 2010PNAS..10719137J . ดอย : 10.1073 / pnas.1014583107 . PMC 2984170 PMID 21041649
แม้ว่าฉันจะเป็นหนึ่งในผู้สนับสนุนสัตว์มีกระดูกสันหลังกลุ่มแรก ๆ แต่ฉันก็ประทับใจกับหลักฐานที่ Heimberg et al. และเตรียมที่จะยอมรับว่าไซโคลโตมเป็นโมโนไฟเลติก ผลที่ตามมาก็คือพวกมันอาจบอกเราเพียงเล็กน้อยเกี่ยวกับการเริ่มต้นของวิวัฒนาการของสัตว์มีกระดูกสันหลังยกเว้นว่าสัญชาตญาณของนักสัตววิทยาในศตวรรษที่ 19 นั้นถูกต้องในการสันนิษฐานว่าสัตว์มีกระดูกสันหลังแปลก ๆ เหล่านี้ (โดยเฉพาะอย่างยิ่ง hagfishes) มีความเสื่อมโทรมอย่างมากและสูญเสียตัวละครไปหลายตัว เวลา
- ^ "ความรู้เบื้องต้นเกี่ยวกับ Petromyzontiformes" . พิพิธภัณฑ์บรรพชีวินวิทยาแห่งมหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย สืบค้นจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 24 มกราคม 2018 . สืบค้นเมื่อ28 ตุลาคม 2551 .
- ^ ชิเงฮิโระคุราคุเอส; โฮชิยามะง.; คาโต, K.; Suga, H & Miyata, T. (ธันวาคม 2542). "Monophyly of Lampreys และ Hagfishes ที่สนับสนุนโดยยีนรหัสดีเอ็นเอนิวเคลียร์" วารสารวิวัฒนาการระดับโมเลกุล . 49 (6): 729–735 Bibcode : 1999JMolE..49..729K . ดอย : 10.1007 / PL00006595 . PMID 10594174 S2CID 5613153
- ^ เดลาเบรคริสเตียเน่; และคณะ (2545). "ดีเอ็นเอไมโตคอนเดรียที่สมบูรณ์ของปลาแฮกฟิช Eptatretus burgeri: การวิเคราะห์เปรียบเทียบลำดับดีเอ็นเอไมโตคอนเดรียรองรับ Cyclostome Monophyly อย่างมาก" โมเลกุล Phylogenetics และวิวัฒนาการ 22 (2): 184–192 ดอย : 10.1006 / mpev.2001.1045 . PMID 11820840
- ^ ก ข Shu, DG.; Conway Morris, S. & Han, J. (มกราคม 2546). "หัวและกระดูกสันหลังของ Haikouichthys สัตว์มีกระดูกสันหลังแคมเบรียนตอนต้น". ธรรมชาติ . 421 (6922): 526–529 Bibcode : 2003Natur.421..526S . ดอย : 10.1038 / nature01264 . PMID 12556891 S2CID 4401274
- ^ Josh Gabbatiss (15 สิงหาคม 2559) ทำไมเราถึงมีกระดูกสันหลังเมื่อสัตว์กว่า 90% ไม่มี BBC
- ^ Holland, ND (22 พฤศจิกายน 2548). "คอร์ด" . สกุลเงิน จิตเวช . 15 (22): R911–4. ดอย : 10.1016 / j.cub.2005.11.008 . PMID 16303545
- ^ ก ข เออร์วินดักลาสเอช; Eric H. Davidson (1 กรกฎาคม 2545). "บรรพบุรุษชาวทวิภาคีคนสุดท้าย" . การพัฒนา . 129 (13): 3021–3032 PMID 12070079
- ^ ข้อมูลใหม่เกี่ยวกับKimberellaสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะคล้ายหอย Vendian (บริเวณทะเลสีขาวรัสเซีย): ผลกระทบทางพยาธิวิทยาและวิวัฒนาการ (2007), "Fedonkin, MA; Simonetta, A; Ivantsov, AY" ใน Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (eds.), The Rise and Fall of the Ediacaran Biota , สิ่งพิมพ์พิเศษ, 286 , London: Geological Society, หน้า 157–179, ดอย : 10.1144 / SP286.12 , ISBN 9781862392335, OCLC 156823511CS1 maint: ใช้พารามิเตอร์ผู้เขียน ( ลิงค์ )
- ^ Butterfield, NJ (ธันวาคม 2549) "การจับหนอน" กลุ่มลำต้นบางกลุ่ม: ฟอสซิล lophotrochozoans in the Burgess Shale " BioEssays 28 (12): 1161–6. ดอย : 10.1002 / bies.20507 . PMID 17120226 S2CID 29130876
- ^ Dzik, J. (มิถุนายน 2542). "โครงกระดูกเยื่ออินทรีย์ของเมตาโซเนียน Precambrian จากนามิเบีย". ธรณีวิทยา . 27 (6): 519–522 Bibcode : 1999Geo .... 27..519D . ดอย : 10.1130 / 0091-7613 (1999) 027 <0519: OMSOTP> 2.3.CO; 2 .Ernettiaมาจากรูปแบบ Kuibis วันที่โดยประมาณที่กำหนดโดย Wagoner, B. (2003). "เอดิอาคารันไบโอตัสในอวกาศและเวลา" . บูรณาการและชีววิทยาเปรียบเทียบ 43 (1): 104–113 ดอย : 10.1093 / icb / 43.1.104 . PMID 21680415
- ^ เบงต์สัน, S. (2004). ลิปส์ JH; Wagoner, BM (eds.). "ฟอสซิลโครงกระดูกในช่วงต้น" (PDF) เอกสาร Paleontological Society: Neoproterozoic - Cambrian Biological Revolutions . 10 : 67–78. ดอย : 10.1017 / S1089332600002345 . สืบค้นเมื่อ18 กรกฎาคม 2551 .
- ^ Bengtson, S.; Urbanek, A. (ตุลาคม 2550). “ Rhabdotubus , Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate” . Lethaia . 19 (4): 293–308 ดอย : 10.1111 / j.1502-3931.1986.tb00743.x . ที่เก็บถาวรจากเดิมเมื่อวันที่ 16 ธันวาคม 2012
- ^ Shu, D. , Zhang, X. และ Chen, L. (เมษายน 2539) "การตีความ Yunnanozoon ใหม่เป็น hemichordate ที่เก่าแก่ที่สุด" ธรรมชาติ . 380 (6573): 428–430 Bibcode : 1996Natur.380..428S . ดอย : 10.1038 / 380428a0 . S2CID 4368647CS1 maint: หลายชื่อ: รายชื่อผู้เขียน ( ลิงค์ )
- ^ ก ข เฉิน JY.; แฮง DY.; Li, CW (ธันวาคม 2542). "คอร์ดที่มีลักษณะคล้ายแคมเบรียนตอนต้น" ธรรมชาติ . 402 (6761): 518–522 Bibcode : 1999Natur.402..518C . ดอย : 10.1038 / 990080 . S2CID 24895681
- ^ Shu, DG.; คอนเวย์มอร์ริสเอส; จาง XL. (พฤศจิกายน 2542). "สัตว์มีกระดูกสันหลังล่าง Cambrian จากภาคใต้ของจีน" (PDF) ธรรมชาติ . 402 (6757): 42. Bibcode : 1999Natur.402 ... 42S . ดอย : 10.1038 / 46965 . S2CID 4402854 สืบค้นจากต้นฉบับ (PDF)เมื่อ 26 กุมภาพันธ์ 2552 . สืบค้นเมื่อ23 กันยายน 2551 .
- ^ Shu, DG.; คอนเวย์มอร์ริสเอส; จาง XL. (พฤศจิกายน 2539). " คอร์ดเหมือนปิกาเอียจากแคมเบรียนตอนล่างของจีน" ธรรมชาติ . 384 (6605): 157–158 Bibcode : 1996Natur.384..157S . ดอย : 10.1038 / 384157a0 . S2CID 4234408
- ^ คอนเวย์มอร์ริส, S. (2008). "เป็น Redescription ของหายากสัตว์มีแกนสันหลัง, Metaspriggina walcotti Simonetta และ Insom จากประชากรแผ่น (กลาง Cambrian), บริติชโคลัมเบีย, แคนาดา" วารสารบรรพชีวินวิทยา . 82 (2): 424–430 ดอย : 10.1666 / 06-130.1 . S2CID 85619898 สืบค้นเมื่อ28 เมษายน 2552 .
- ^ วินเชลล์ CJ; ซัลลิแวนเจ.; คาเมรอน CB; Swalla, BJ & Mallatt, J. (1 พฤษภาคม 2545). "การประเมินสมมติฐานของ Deuterostome เชื้อชาติและสัตว์มีแกนสันหลังวิวัฒนาการกับนิว LSU และซุยีน ribosomal DNA ข้อมูล" อณูชีววิทยาและวิวัฒนาการ . 19 (5): 762–776 ดอย : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004134 . PMID 11961109
- ^ ก ข ค แบลร์เจ; Hedges, SB (พฤศจิกายน 2548) "วิวัฒนาการของโมเลกุลและเวลาที่แตกต่างกันของสัตว์ดิวเทอรอสโตม" . อณูชีววิทยาและวิวัฒนาการ . 22 (11): 2275–2284 ดอย : 10.1093 / molbev / msi225 . PMID 16049193
- ^ Ayala, FJ (มกราคม 2542). "ภาพลวงตานาฬิกาโมเลกุล". BioEssays 21 (1): 71–75. ดอย : 10.1002 / (SICI) 1521-1878 (199901) 21: 1 <71 :: AID-BIES9> 3.0.CO; 2-B . PMID 10070256
- ^ ชวาร์ตซ์เจเอช; Maresca, B. (ธันวาคม 2549). "นาฬิกาโมเลกุลทำงานเลยไหม A Critique of Molecular Systematics" ทฤษฎีทางชีววิทยา . 1 (4): 357–371 CiteSeerX 10.1.1.534.4060 ดอย : 10.1162 / biot.2006.1.4.357 . S2CID 28166727
- ^ พัท, NH; ก้น T.; เฟอร์เรีย, DEK; เฟอร์ลอง RF; เฮลสเตนยู; คาวาชิมะท.; โรบินสัน - เรชาวีม.; โชกุจิ, อี.; เทอร์รี่, ก.; ยู JK; เบนิโต - กูติเอร์เรซ, EL; ดั๊ก, ฉัน.; การ์เซีย - เฟอร์นันเดซ, เจ; กิ๊บสัน - บราวน์เจเจ; กริกอเรฟ, IV; ฮอร์ตันเอซี; เดอจง PJ; Jurka, J.; คาปิตันอฟ, วีวี; โคฮาร่า, ย.; คุโรกิ, ย.; ลินด์ควิสต์อี; ลูคัสเอส; Osoegawa, K.; Pennacchio, LA; ซาลามอฟ, AA; Satou, Y.; Sauka-Spengler, T.; ชมุทซ์เจ.; Shin-i, T. (มิถุนายน 2551). "จีโนมแอมฟิออกซัสและวิวัฒนาการของคอร์เดตคาริโอไทป์" . ธรรมชาติ . 453 (7198): 1064–1071 รหัสไปรษณีย์ : 2008Natur.453.1064P . ดอย : 10.1038 / nature06967 . PMID 18563158
- ^ โอตะกก.; Kuratani, S. (กันยายน 2550). "Cyclostome embryology และประวัติวิวัฒนาการของสัตว์มีกระดูกสันหลังยุคแรก" . บูรณาการและชีววิทยาเปรียบเทียบ 47 (3): 329–337 ดอย : 10.1093 / icb / icm022 . PMID 21672842
- ^ Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (เมษายน 2018) "กรอบ phylogenomic และระยะเวลาสำหรับการศึกษาเปรียบเทียบเพรียงหัวหอม" BMC ชีววิทยา 16 (1): 39. ดอย : 10.1186 / s12915-018-0499-2 . PMC 5899321 PMID 29653534
- ^ Goujet, Daniel F (16 กุมภาพันธ์ 2558), "Placodermi (Armored Fishes)", ELS , John Wiley & Sons, Ltd, หน้า 1–7, ดอย : 10.1002 / 9780470015902.a0001533.pub2 , ISBN 9780470015902
- ^ "ความรู้เบื้องต้นเกี่ยวกับ Hemichordata" . พิพิธภัณฑ์บรรพชีวินวิทยาแห่งมหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย ที่เก็บไว้จากเดิมในวันที่ 1 กุมภาพันธ์ 2019 สืบค้นเมื่อ22 กันยายน 2551 .
- ^ โคเวน, อาร์. (2000). ประวัติชีวิต (ฉบับที่ 3) วิทยาศาสตร์ Blackwell น. 412. ISBN 978-0-632-04444-3.
